Хвойные – разнополые, однодомные, реже двудомные растения. Микростробил, который часто называют мужским колоском, состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы с микроспорангиями. В систематики и филогении хвойных особый интерес представляет строение женских стробилов, которые называют макро- или мегастробилами. Уменьшение числа макростробил – общее направление эволюции хвойных. У тисовых в результате далеко зашедшей редукции числа макростробилов формируются одиночные, односеменные макростробилы. Эволюция большинства хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания макростробилов, уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные шишки – типа шишек сосны, ели, араукарии и других хвойных.
У большинства представителей семейства сосновых (сосны, ели, пихты) пыльца бобовидной формы с двумя выступами или воздушными мешками. Для видов тсуги типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. У лиственницы и ложнотсуги пыльцевых мешков нет и пыльца имеет шарообразную форму.
Ветроопыление у хвойных, т.е. перенос пыльцы на семяпочку движением воздуха, происходит различно. Наиболее известный тип опыления характерен для сосны, имеющей пыльцу с двумя воздушными мешками. Семенные чешуйки в шишке сосны в период цветения несколько раздвигаются, что свидетельствует о готовности семяпочек к принятию пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения узкие, у ели они шире. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую опылительную жидкость, выступающую на его верхушке в виде капли (опылительная капля). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. В результате пыльцевое зерно как бы засасывается внутрь и достигает верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастает. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, пыльцевое зерно по мере продвижения вверх по микропилярному каналу все время остается ориентированным дистальным полюсом вниз по направлению в пыльцевую камеру, образованную краями нуцеллуса. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.
Развитие зародыша семени у хвойных начинается с образования предзародыша, или зачаточного зародыша (проэмбрио). После этого начинается развитие собственно зародыша. Увеличиваясь, подвесок не только проталкивает зародыш вглубь ткани гаметофита и служит для них гаусториальным органом, но и является, вероятно, секреторным органом, разрушающим с помощью ферментов клетки эндосперма.
Семена хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянной кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя-тремя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром. Сочный, ярко окрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению животными.
Исчезновение воздушных мешков у пыльцы лиственницы и, лжетсуги связано с отсутствием опылительной жидкости. Следует, однако, отметить, что у пихты и кедра опылительная жидкость не выделяется, но пыльцевые зерна снабжены воздушыми мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. У пихты микропилярная область превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса. Вместо этого нуцеллус растет кверху, и этим достигается контакт с пыльцевыми зернами. У кедра, как и у пихты, в результате согласованных изменений микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказывая на нуцеллусе, где и прорастают.
Оплодотворение у хвойных, за исключением сосны, происходит вскоре после опыления. У видов сосны между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 мес.
В процессе длительной эволюции ряд видов хвойных успешно приспособился к изменяющимся условиям среды благодаря совершенствованию и закреплению в потомстве древних генетических структур, определяющих соответственно проявление конкурентоспособных свойств. Подтверждением этого могут служить таежные леса с преобладанием хвойных пород, занимающие огромные территории холодной зоны в Северном полушарии, образующие чистые и смешанные хвойно-лиственные древостои. Ксероморфность ассимиляционного аппарата, Относительная долговечность, выработка защитных средств (живицы, эфирных масел), строение водопроводящей системы, ветроопыляемость и ряд других особенностей строения обеспечили хвойным одно из ведущих положений в образовании современных лесных формаций на земном шаре. Знание особенностей исторического развития, или филогении, видов позволяет выработать методы управления закономерностями наследственности и изменчивости при их искусственном разведении.
1.3 Селекционные методы улучшения хвойных пород
Селекционно-генетическое улучшение лесообразующих хвойных пород в нашей стране осуществляется в плановом порядке. Селекционные программы составляются по следующим направлениям: секция на быстроту роста и продуктивности сосны, ели, лиственницы, пихты, можжевельника; селекция на смолопродуктивность сосны; селекция на урожайность кедровых сосен; селекция на резонансность древесины ели; селекция на декоративность и устойчивость к промышленным выбросам сосны, ели, лиственницы, пихты, можжевельника, псевдотсуги, тсуги и др. Комплексное использование массового, семейного и клонового отборов – основной метод современной селекции хвойных.
Селекционная практика показала, что отбор целесообразно вести по небольшому числу признаков. Успех работы по селекции, в том числе и хвойных пород, во многом зависит от методики изучения прямых селекционных признаков и корреляции их с удобными для использования косвенными признаками. Генетическая обусловленность признака у лесообразующих хвойных определяется путем математического разложения общей фенотипической изменчивости на генотипическую и паратипическую (средовую) изменчивость. Наследуемость в общем смысле, без смены поколений в природных популяциях хвойных, изучается дисперсионным анализом и другими математическими методами при отборе на общую комбинативную способность. Для определения наследуемости в узком смысле слова требуется изучение характера наследования признака (доминирование, эпистаз или аддитивное наследование), которое используется при отборе на специфическую комбинативную способность. Эти знания необходимы для практической работы по селекции, так как они позволяют раскрыть генетическую характеристику селекционного признака.
Селекционно-генетическая программа улучшения хвойных включает такие вопросы:
1. Постановка цели и задачи. Современное состояние вопроса и перспективы на обозримое будущее (5, 10–20, 50 и более лет).
2. Исходный материал для селекции (родовой комплекс лесообразователей местных пород и интродуцентов).
3. Методы отбора и интенсивность ведения хозяйства (массовый и групповой отбор с определением общей комбинативной способности в диких популяциях.
4. Отбор на общую и специфическую комбинативную способность, индивидуальный отбор и плантационное хозяйство.
5. Создание постоянной семеноводческой базы для получения сортовых семян в соответствии с направлением ведения хозяйства.
6. Организация выращивания сортового посевного и посадочного материала для лесных культур и промышленных плантаций.
7. Закладка культур и промышленных плантаций по выращиванию заданных сортиментов древесины.
8. Разработка селекционных методов рубок ухода, стимулирующих рост деревьев в искусственных посадках.
Таким образом, селекционные методы улучшения хвойных органически входят в общую систему лесоводческих мероприятий по интенсификации лесохозяйственного производства. Особое значение в деле повышения производительности хвойных лесов нашей страны приобретает создание популяционного сортоводства на основе системного генетического анализа естественных насаждений. Поэтому знания частной генетики хвойных в целом, а также отдельных родовых комплексов и видов необходимы лесоводам, чтобы успешно осуществлять селекционно-семеноводческую программу в лесах нашей страны.
1.4 Исходный материал для селекции
Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соответствии с избранным направлением и поставленной целью. Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений и популяций, используемые для выведения новых сортов. В современной селекции в качестве исходного материала используются несколько форм и популяций.
Естественные (природные) популяции – дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений Всесоюзного института растениеводства имени Н.И. Вавилова.
Гибридные популяции – внутривидовые популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и популяции, полученные от скрещивания особей разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).
У перекрестноопыляющихся растений одним из новых источников материала являются самоопыляемые линии, или инцухт-линии. Их получают многократным принудительным самоопылением перекрестноопыляющихся растений. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды или их скрещивают с другими сортами для создания гетерозисных гибридов. В результате скрещивания получают гибридные семена, которые используют в течение 1 года. Сорта-гибриды этих межлинейных скрещиваний в отличие от сортов гибридного происхождения нужно ежегодно воспроизводить.