В-третьих, части химерного растения, полученного в результате прививки, обоюдно обмениваются пластическими веществами, привой синтезирует их в листьях и поставляет подвою, корни подвоя поставляют воду, минеральные соли и некоторые пластические вещества привою. Эти вещества не могут изменить генетической природы компонентов прививки. Даже в описанных выше случаях сосново-кедровых химер каждая из составляющих их частей имела плоды, присущие либо кедру, либо сосне. Смешение признаков не происходило.
2.11 Гибридизация лиственницы
В настоящее время наметились два направления использования гибридизации лиственницы в лесном хозяйстве:
1) отбор среди гибридных растений наиболее быстрорастущих особей, размножение их вегетативным путем с закладкой промышленных плантаций из лучших клонов;
2) получение гибридных семян от наиболее перспективных вариантов скрещивания с использованием их в лесокультурной практике на общих основаниях. Из семян гибридного сорта выращивают сеянцы, саженцы и закладывают культуры, в которых по законам конкуренции и влиянию отбора пойдет процесс самоизреживания.
Первые гибриды от межвидовых скрещиваний в роде Larix Mill, получены еще в XIX в. Примером хороших комбинационных возможностей межвидовых скрещиваний может быть широко известный гибрид между японской и европейской лиственницами (LarixЧeurolepis), впервые обнаруженный в Шотландии в начале XX в., а затем полученный искусственно. В СССР гибриды от этого варианта скрещивания были получены А.С. Яблоковым и А.В. Альбенским, Гибриды отличаются устойчивостью против рака, быстрым ростом, формируют хороший ствол. Работы по контролируемому скрещиванию этих видов проведены в Бельгии, Дании, Швеции и США. Доказано превосходство по росту гибридов первого поколения от скрещивания лиственницы японской с европейской перед родительскими видами в странах Западной Европы.
В СССР этот и другие варианты межвидовых скрещиваний лиственниц используются для получения гибридов в массовом количестве. С этой целью создаются специальные лесосеменные гибридные плантации путем смешанных посадок из двух видов, клоны которых располагаются в рядах так, чтобы обеспечивалось переопыление их между собой. Такие плантации созданы в Литовской ССР, Московской области и др. Лучшие особи отбирают в итоге клопового отбора или испытания в сравнительных посадках, «лиственничных садах» (ларицетумах) корнесобственных растений. Примером такой работы может служить итог первичного изучения и оценки гибридного фонда ВНИИЛМа. Для дальнейшей опытно-производственной проверки и внедрения в промышленные плантации ВНИИЛМ рекомендует следующие гибриды лиственницы.
1. Гибрид Larix deciduaЧLarix leptolepis. Получен А.С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три самых лучших дерева, которые в возрасте 35 лет имеют высоту 20 м, диаметр 35 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются очень длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.
2. ГибридLarixsibiricaЧLarixdeciduas. Получен А.С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три лучших дерева, которые в возрасте 35 лет достигли высоты 18 м, диаметра на высоте груди 38 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются более длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.
3. Тройной гибрид LarixleptolepisЧ Larixhibrida№29 (LarixsibiricaЧ Larixdecidua). Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных, которые в возрасте 28 лет достигли высоты 20 м, диаметра на высоте груди 28 см.
4. Гибрид Larix leptolepis Ч Larix sibirica. Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных. В возрасте 28 лет высота этих деревьев 20 м, диаметр на высоте груди 28,3 см.
2.12 Морфолого-анатомические маркеры
У хвойных Северного полушария современный этап эволюции связан с гибридизацией и, в частности, интрогрессией, противостоящей процессам специализации. Объединение генетической информации разных видов при «раскачивании» климата в системе стадиал-межстадиал заменяет генерализацию, ставшую невозможной из-за быстрого разнонаправленного изменения условий среды за последние 90–110 тыс. лет. В то же время, формирование рядов эколого-географической изменчивости убыстряется именно благодаря появлению гибридных таксонов. Последние установлены при анализе морфологии генеративных органов, морфолого-анатомических особенностей листа, кариоморфологических характеристик. Особенно широкая вариабельность всех этих признаков почти всегда указывает на гибридность, а отклонения от типичных секционных признаков, например, в положении смоляных каналов хвои (СМК) могут быть настолько существенными, что возникает впечатление межсекционной гибридизации. С другой стороны, гибридизацию внутри видового ряда обнаруживают как по форме и величине генеративных органов, в частности, форме кроющих чешуй у елей секции Casicta, так и по многовершинной кривой вариации степени спирализации хромосом.
У елей аянской группы – дальневосточных Picea ajanensis, P. microsperma, P. komarovii и североамериканской P. sitchensis шишки здесь меняются от коротких цилиндров 4Ч2 см с овальными кроющими чешуями, глянцевых, кофейных (Восточно-Маньчжурские горы и Южный Сихотэ-Алинь) до узких, извитых, блестящих длиной до 12 см на берегу Татарского пролива и узких, более коротких, матово-песочных на юго-востоке о-ва Сахалин и даже до широкояйцевидных 7Ч5 см, кремово-коричневых, блестящих, с прямоугольными кроющими чешуями на Камчатке. Многовершинная кривая степени спирализации хромосом, установленная для елей Камчатки подтверждает гибридизацию здесь P. ajanensis и P. microsperma обусловливающую разброс форм кроющих чешуй. По разбросу форм кроющих чешуй с преобладанием пятиугольной, по некоторой вытянутости лоснящихся шишек и опушению молодых побегов мы вслед за В.Н. Ворошиловым признаем Picea kamtschatkensis самостоятельным гибридогенным таксоном. Однако распространён этот сингамеон и на материке – по Северный Сихотэ-Алинь и – в КНР – бассейн р. Сунгари. На юго-востоке Сахалина у с. Охотское произрастает Picea microsperma без признаков гибридности, которая уже в нескольких десятках километров к северо-западу сменяется сингамеоном P. microsperma Ч P. komarovii. По всему югу Дальнего Востока встречаются популяции плоскохвойных елей, вероятно, мало затронутых гибридизацией и демонстрирующих типовые признаки, установленные В.Н. Васильевым [1]. Для P. komarovii это популяции юго-запада и юга Приморья – Восточно-Маньчжурские горы, Южный Сихотэ-Алинь. Шишки здесь короткие, едва превышающие 4 см, цилиндрические. В то же время, в районе г. Советская Гавань у гибрида елей мелкосеменной и Комарова длина шишек в среднем 63,58±1,00 мм, форма кроющих чешуй преимущественно пятиугольная. В 300 км к северу (район пос. Де-Кастри) шишки ели камчатской достигают иногда и 130 мм в длину при средней длине около 80 мм. Но и здесь встречаются популяции ели с короткими шишками, природа которых пока не ясна.
В ареале Pinus densiflora в Хасанском и Шкотовском районах Приморского края обнаружены изолированные популяции с СМК, расположенными преимущественно в паренхиме числом до 10. У елей с верховьев р. Комиссаровка (Пограничный район Приморья) до 9 СМК лежит в паренхиме листа, хотя для Pinus Ч funebris типично 1–2 (3) канала в паренхиме при абсолютном преобладании периферических каналов; не менее 90% хвоинок имеют периферические СМК. Таким образом, доказано наличие в Приморье и сопредельных странах более молодых, чем возникшая к середине миоцена P. Чx funebris, гибридных сосен P. Чx densi-thunbergii (ранее известна из Японии) и P. Ч funebri-thunbergiana. Их разрозненные, изолированные популяции маркируют рефугиумы наиболее теплолюбивых неморальных форм, устойчивых к периодическим засухам которые находятся в урочищах с наиболее теплым в течение всего плейстоцена микроклиматом, мелкоформенным рельефом, глубокими речными долинами, что обусловливает наличие мозаики экотопов, часть которых благоприятна для P. Чx densi-thunbergii или P. x funebri-thunbergiana в любую фазу ротации климата системы стадиал-межстадиал.
Морфолого-анатомические маркёры гибридизации 1) показали существенно большее разнообразие на Дальнем Востоке родственных видов в предшествующие геологические эпохи как на рубеже стадиалов, так и в последнем стадиале, 2) могут помочь определить местоположение рефугиумов, 3) вскрыть масштабы смещения и перекрывания ландшафтных зон, 4) позволяют обнаружить урочища с оптимальным в стадиалы и наиболее тёплым сейчас микроклиматом, 5) отражают массовую замену генерализационных процессов гибридогенной эволюцией именно в стадиалы, что может быть показателем некоторой регрессивности эволюционного процесса на современном этапе.
Заключение
Меж- и внутривидовая гибридизация – один из наиболее перспективных методов в программах селекционного улучшения древесных растений. При этом возможен, в частности, гетерозисный эффект по самым разнообразным признакам: скорости роста, мощности, урожайности. Другой селекционный выход заключается в получении новых комбинаций признаков, отборе в гибридном потомстве особей с высоким качеством древесины, устойчивых к болезням, повреждениям морозами. Гибридизация совместимых видов часто обеспечивает возможность массового получения быстрорастущих или высокопродуктивных гибридов первого поколения, которые непосредственно могут быть использованы в лесном хозяйстве. Искусственная гибридизация (в том числе на основе отдаленных скрещиваний) в сочетании с отбором в последующих поколениях является способом создания новых гибридных сортов деревьев.
В рамках популяционной селекции можно говорить о межпопуляционной (и межрасовой) гибридизации с целью повышения генетического разнообразия получаемого потомства путем комбинирования генетического материала (генофонда) из различных популяций, например, в специально создаваемых гибридно-семенных плантациях. При этом, как уже отмечалось (см. выше), обеспечивается своего рода искусственное восстановление «потока генов» между ныне пространственно изолированными, а ранее, возможно, обменивавшимися своим генофондом популяциями. Это в особой степени относится к регионам, в пределах которых популяции характеризуются пониженной фенотипической и генетической изменчивостью.
Литература
1. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск, 1988.
2. Ирошников А.И. Селекция хвойных пород Сибири. Институт леса и древесины. Красноярск, 1978.
3. Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород. Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970.
4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. Пром-сть, 1982.
5. Политов Д.В. Некоторые итоги популяционно-генетического изучения хвойных Сибири. Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия, 1999.
6. В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина. Методы сохранения генетической гетерогенности при создании искусственных популяций лесообразующих видов.Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Республика Башкортостан, Уфа, 2002.