Динамика видового разнообразия сфагновых мхов на болотах Западной Сибири по трансекту лесостепь - Тундра (стр. 3 из 12)
Размножение. Сфагнум может размножаться как спорами, так и вегетативно. Количество спор в спорофите может быть от 20 000 до 200 000 в зависимости от вида мха, а на квадратном метре болота – примерно 15 млн. Спорофит выбрасывает споры в июле. Коробочка как бы взрывается при сухой теплой погоде, и споры разносятся ветром на различные расстояния, так как имеют разный размер, 20-50 мкм. Еще один механизм переноса спор – потоком воды или брызгами от капель дождя. В последнем случае расстояние переноса не превышает десятка сантиметров. Размножение спорами является основным при расселении сфагнума на большие расстояния - новые или пострадавшие от пожара или хозяйственной деятельности участки. Для образования растения из споры необходимо, чтобы она попала на подходящую почву – влажный торф. Другой механизм распространения сфагнума – вегетативный, участками стебля или ветвей. Этот механизм эффективен на малых расстояниях [14].
Места обитания. Основной средой обитания сфагнума в России являются болота, занимающие примерно пятую часть ее территории.
Поверхность моховой дернины очень живописна: на ней видны лишь головки сфагнума всевозможных оттенков, напоминающие узоры персидского ковра (рисунок 3).
Рисунок 3 - Головки сфагновых мхов
У сфагнума одновременно протекают процессы роста и разложения. Верхушка растет, вытягиваясь вверх на 1-3 см в год, а нижняя подводная часть отмирает и со временем превращается в торф, поэтому стебель постепенно опускается вниз. Однако, из-за постоянного накопления торфа (до 1 см в год в верхних слоях) поверхность болота медленно поднимается – формируются так называемые верховые болота, в которых обычно нет трясин, а уровень воды находится на 10-20 см ниже поверхности сфагновой дернины [15].
Отдельные растения мха вместе образуют могучую дернину (рисунок 4).
Рисунок 4 – Дернина сфагновых мхов
Отмирающие нижние части сфагновых мхов формируют многометровые отложения торфа. В верхних слоях идет постепенное разложение органическихвеществ, нижние под давлением верхних слоев уплотняются на глубине несколько метров, одному году соответствует уже слой толщиной несколько миллиметров, а возраст глубинных слоев составляет несколько тысячелетий.
Анатомия.Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток.
Стенки последних укреплены спиральными волокнами, предохраняющими их от разрыва. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды (рисунок 5).
Листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, называют – черепитчато-налегающими [16].
Рисунок 5 - Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора; 4 – спиральные волокна
Более сложное строение обнаруживает стебель. В нем клетки, хотя и дифференцированы, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений.
Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки. Ножка спорогона очень короткая а коробочка не имеет перистома.
Листостебельное растение (гаметофор) состоит из стебля с веточками или без них. Как на стебле, так и на веточках у бриофитов имеются листья, которые называются соответственно стеблевыми и веточными.
Экологические особенности и распространение. Мхи способны заселять наиболее бедные и влажные местообитания. В умеренной зоне они образуют обширные торфяные болота. Торф – это неразложившиеся спрессованные остатки сфагновых мхов, которые сохраняются практически в неизменном виде столетиями и тысячелетиями. Многие болота таежной зоны имеют возраст от 8 000 до 10 000 лет. Вместе со сфагнами гниению не подвергаются и остатки других болотных растений. Происходит это потому, что торфяные мхи выделяют в окружающую среду целый букет органических кислот (яблочную, лимонную, уксусную, муравьиную и др.).
Но сфагны способны расти не только в местообитаниях с бедным минеральным питанием. Часто их можно встретить и в поймах лесных речек, и на озерах, и у родников (выходах ключевых вод). В таких местообитаниях они не образуют сплошных ковров, а также торфа, так как биохимический состав растений тех видов мхов, которые здесь произрастают, не столь химически агрессивен [17].
2.5 Разновидности сфагновых мхов
Sphagnumangustifolium( Russ. exRuss. ) C. Jens – типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Является доминантом мохового покрова в рослых рямах и мезоолиготрофных осоково – сфагновых топей верховых и переходных болот. С высоким постоянством растет на грядах ГМК и в рямах олиготрофных сфагновых болот.
Sphagnumbalticum ( Russ. ) Russ.exC.Jens –типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Растет в сфагновых топях и мочажинах верховых водораздельных болот атмосферного питания, где является одним из основных доминантов и торфообразователей. Встречается часто, по всей территории.
SpagnumcompactumDC. inLam. etDC – характерный болотный вид, облигатно связанный на юго – востоке Западной Сибири с торфяными болотами. Растет в обширных сфагновых топях верховых водораздельных болот атмосферного питания. Предпочитает местообитания с угнетенным сфагновым покровом и доминированием печеночных мхов в местах выхода болотных газов.
Sphagnumfallax ( Klinggr. ) Klinggr – характерный болотный вид, облигатно связанный на юго – востоке Западной Сибири с торфяными болотами. Растет в мезоолиготрофных осоково – сфагновых топях верховых и переходных болот, где является основным доминантом и торфообразователем. Реже поселяется в мезотрофных осоково – сфагновых топях. Встречается часто, по всей территории.
SphagnumlindbergiiSchimp. exLindb ( рисунок6) – гипоарктический характерный болотный вид, облигатно связанный на юго – востоке Западной Сибири с торфяными болотами. Растет в обширных топях и мочажинах верховых водораздельных сфагновых болот.
Рисунок 6 - СфагновыймохSphagnum lindbergii
Sphagnum fuscum ( Schimp. ) Klinggr (рисунок 7) – характерный болотный вид, облигатно связанный в лесной зоне Западной Сибири с торфяными болотами. Растет на грядах и пушицево – сфагновых топях олиготрофных болотных комплексов и в рямах, являясь основным доминантом и торфообразователем верховых сфагновых болот.
Рисунок 7 - Сфагновый мох Sphagnumfuscum
SphagnumjenseniiLindb – типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Растет в застойных топях и мочажинах верховых сфагновых болот, где нередко является доминантом мохового яруса. Поселяется также в проточных мезо – олиготрофных и мезотрофных осоково – сфагновых топях верховых и переходных болот. Встречается сравнительно часто, по всей территории.
SphagnummagellanicumBrid ( рисунок 8) – типично болотный вид, облигатно связанный с торфяными болотами на всем протяжении его ареала. Растет в рослых и типичных рямах, в олиготрофных болотных комплексах и проточных осоково – сфагновых топях верховых сфагновых болот, реже на кочках и грядах в мезотрофных осоково – сфагновых топях и мелколесьях, а также на мезотрофных лесных сфагновых болотах. Встречается часто, по всей территории [18].
Рисунок 8 - Сфагновый мох Sphagnummagellanicum
3. МЕТОДИКА ОТБОРА ОБРАЗЦОВ И МЕТОДЫ ОЦЕНКИ НАДЗЕМНОЙ, ПОДЗЕМНОЙ И ОБЩЕЙ ПРОДУКЦИИ
Общая первичная продукция в болотах слагается из продукции разных фракций: надземной массы трав, кустарничков и кустарников, сфагновых мхов и лишайников, узлов кущения, корневищ и корней трав и кустарничков.
Для определения динамики запасов и продукции этих фракций на ключевом участке закладывалась пробная площадка (100 м2), на которой отбирались пробы растительного вещества. Фитомасса трав и кустарничков срезалась над поверхностью мхов на квадратах размером 0,25 м2. Масса узлов кущения, корневищ и корней трав и кустарничков, расположенных ниже линии среза, считается подземной. Отдельно учитывалась масса мхов. На квадратах, где была срезана надземная фитомасса, отбирались монолиты величиной 1 дм2 по слоям 10 см от поверхности головок мхов до глубины 30 см. Отобранные пробы разбирались на фракции [19].
Фитомассу трав, кустарничков и кустарников разбирали по видам и каждый вид на следующие фракции: зелёные части трав; живые листья текущего года и прошлых лет у кустарничков; побеги кустарничков текущего года; многолетние одревесневшие части кустарничков, которые располагаются выше линии среза. В монолитах отделялись фотосинтезирующие части мхов, их мёртвые части, очёс и торф.
Надземная продукция. Надземная продукция трав принималась равной максимальному за сезон запасу их зеленой фитомассы (ANPt). У листопадных кустарничков продукция оценивалась как сумма максимальной за сезон массы зеленых листьев и массы побегов текущего года (ANPk1). У вечнозеленых кустарников – по максимальному запасу побегов текущего года с расположенными на них листьями (ANPk2).