Изменение общих запасов живой фитомассы зависит от положения в рельефе и трофности экосистемы. На пониженных элементах рельефа ее количество изменяется от 4000 тысяч до 360 г/м2, уменьшаясь от евтрофных к мезотрофным и олиготрофным экосистемам. Доля мхов увеличивается с уменьшением трофности.
Запасы мортмассы изменяются от 2000 до 9200 г/м2 в слое до 30 см. с увеличением трофности экосистемы увеличиваются запасы мортмассы.
Первичная продукция экосистем. Первичная продукция экосистем изиеняется от 240 до 2006 г/м2 в год, увеличиваясь с повышением трофности экосистемы (таблица 9).
Таблица 9 - Продукция болотных экосистем, средняя за годы наблюдений, г/м2 в год
Повышенныймикрорельеф | Пониженный микрорельеф | ||||||
Экосистема | Рям | Гряда | Ев-М | ММ | О-ММ | ОМ | Т |
Надземная продукция | |||||||
Мхов | 252 | 349 | 203 | 311 | 284 | 203 | 236 |
Общая ANP | 252 | 349 | 203 | 311 | 284 | 203 | 236 |
Подземная продукция | |||||||
BNPвслое0-30см | 577 | 227 | 1310 | 798 | 980 | 234 | 2,0 |
NPP | 829 | 576 | 1513 | 1109 | 1264 | 437 | 238 |
Примечание – Ев - мезотрофная мочажина, ММ – мезотрофная моча-чажина, О-ММ – олиго-мезотрофная мочажина, ОМ –олиготрофная мочажина, Т - топь. |
Увеличение продукции происходит с повышением трофности экосистемы.
Продукция сфагновых мхов. Сфагновые мхи образуют особый приземный слой, который сильно развит в моховых болотах. Он является не только эндификатором среды для растущих там растений, но без него не может функционировать и сама экосистема. Особенно важен этот слой в олиготрофных болотах, где сфагновые мхи выступают доминантами сообщества и их доля в продукции максимальна. В мезотрофных и евтрофных экоситемах продукция мхов довольно высока, но туту они уступают сосудистым растениям и доля их в продукции уменьшается.
Продукция сфагновых мхов определяется плотностью дернины, линейным приростом и отношением массы к длине у разных видов мхов (таблица 10).
Таблица 10 - Плотность, линейный прирост и продукция разных видов мхов
Местообитание мхов | Виды мхов | Линейныйприрост, мм | Плотность, шт. в 1 дм2 | Продукция, г/дм2 в год |
Повышенные элементы микрорельефа | S.fuscum | 12,1±1 | 540±14 | 3,14±0,36 |
Транзитные элементы микрорельефа | S.angustifolium | 23±4 | 150±30 | 1,5±0,4 |
S.magellanicum | 30±5 | 120±20 | 1,7±0,2 | |
Пониженные элементы микрорельефа | S.majus | 70±10 | 100±10 | 2,5±0,2 |
S.balticum | 100±20 | 128±21 | 2,8±0,3 |
На повышенных элементах рельефа (экосистемы гряд, рямов) преобладает S. fuscum, с очень плотной дерниной (400-600 стеблей в 1 дм2). плотность.
Плотность сфагновых мхов на пониженных элементах рельефа в среднем варьирует от 100 до 200 штук / дм2.
5. ЛИНЕЙНЫЙ ПРИРОСТ, ПЛОТНОСТЬ И ПРОДУКЦИЯ МХОВ
Моховой покров, эндификаторами которого на болотах являются сфагновые мхи, составляет особый приземный слой, определяющий условия жизни других растений на болоте. Он особенно важен для распространения корней трав и кустарничков. Продукция и структура моховой дернины тесно связана с влажностью местообитания, трофностью болота, его кислотностью и освещенностью.
Линейный прирост изменяется в зависимости от местообитания вида.
Были определены линейный прирост мхов и их плотность в трех подзонах тайги на разных элементах рельефа. На основании этих параметров были выделены три группы видов мхов (таблица 11).
Таблица 11 - Плотность, линейный прирост и продукция мхов в 2001 г.
Группы видов | Экосис темы | Виды | Линейный прирост, мм | Плотность, шт./дм2 | Продукция, NPP, г/дм2 | |||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |||
северная тайга | ||||||||
I группа | бугры | S.fuscum | 5±1 | 900±90 | 1,80±0,20 | |||
гряды | S.fuscum | 20±5 | 640±50 | 2,20±0,30 | ||||
II группа | гряды | S.nemoreum | 15±5 | 408±40 | 1,50±0,20 | |||
мм* | S.compactum | 20±2 | 44±10 | 2,08±0,15 | ||||
III группа | ом** | S.lindbergii | 23±2 | 126±9 | 2,20±0,19 | |||
ом | S.balticum | 30±3 | 106±8 | 2,98±0,14 | ||||
мм | S.fallax | 106±14 | 190±16 | 3,75±0,23 | ||||
мм | S.riparium | 61±6 | 147±10 | 2,50±0,15 | ||||
мм | S.majus | 60±3 | 96±5 | 2,00±0,20 | ||||
мм | S.jensenii | 60±10 | 146±9 | 2,50±0,50 | ||||
средняя тайга | ||||||||
I группа | гряды | S.fuscum | 9±0,9 | 762±41 | 2,45±0,54 | |||
рямы | S.fuscum | 19±2.1 | 587±32 | 3,90±0.50 | ||||
мм | S.cuspidatum | 28±3 | 120±20 | 3,20±0,50 | ||||
III группа | мм | S.majus | 30±3 | 120±5 | 2,90±0,20 | |||
ом | S.lindbergii | 37±4 | 123±7 | 2,79±0,15 | ||||
ом | S.balticum | 35±3 | 129±15 | 2,55±0,50 | ||||
мм | S.fallax | 87±5 | 127±14 | 3,20±0,20 | ||||
мм | S.riparium | 60±5 | 232±30 | 3,18±0,30 | ||||
южнаятайга | ||||||||
III группа | мм | S.majus | 70±10 | 100±10 | 2,50±0,20 | |||
мм | S.balticum | 100±20 | 128±21 | 2,80±0,30 | ||||
мм | S.fallax | 130±15 | 120±20 | 3,00±0,25 | ||||
Примечание - * -мезотрофные, ** - олиготрофныемочажины |
К первой группе с наибольшей плотностью и наименьшим линейным приростом относится Sphagnum fuscum, который образует кочки на грядах, буграх и часто доминирует в рямах. Его плотность уменьшается с севера на юг таежной зоны. В подзоне северной тайги наиболее плотные дернины встречаются на мерзлых буграх плоскобугристых болот [21].
Sphagnum fuscum принадлежит к кочковато-грядовой гидрофильно-психрофильной группе и выдерживает значительное и длительное высыхание в течение вегетационного периода .
Ко второй группе (таблица 11) относятся мхи, которые могут развиваться как в мочажинах с избытком влаги (S.compactum, S.angustifoliumи др.), так и на грядах, с ее недостатком (S.nemoreum, S.angustifolium, S.magellanicumи др.).Эти мхи растут в сообществах с другими мхами и редко выступают доминантами.
В северной тайге можно наблюдать среди ковра из S.majus (третья группа) небольшие очень плотные микрокочки (до 20 см в диаметре и с превышением высоты 1-2 см) с S.compactum. В мезотрофных мочажинах плотность S.compactum и его линейный прирост малы (таблица 11).
В южной тайге, где моховой покров болотных экосистем представлен видами I или III групп, виды II-ой группы - S.angustifolium, S.magellanicum или формируют микрокочки из своих стеблей, переплетенных со стеблями и ризоидами Polytriсhum strictum или располагаются равномерно, не выделяясь среди основной растительности.
Третья группа - мочажинные мхи (S.lindbergii, S.balticum, S.fallax, S.riparium, S.majus и др.) часто являются доминантами на самых низких элементах микрорельефа. Эти мхи принадлежат к мочажинной гипергидрофильной группе и плохо переносят пересыхание. Их плотность зависит от уровня болотной воды . Мочажинные мхи растут очень рыхло, но их линейный прирост составляет в среднем более 60 мм. В мезотрофных мочажинах и болотах речных долин продукция S.fallax может достигать 3.75 г/дм2 в год.
Многие мхи III группы находятся в северной тайге на пределе своего ареала: близость мерзлоты и суровый климат могут почти полностью уничтожать их стебли зимой, так, что весной остаются только апикальные верхушки. Но за короткое лето, с длинными белыми ночами, оставшиеся головки мхов S.jensenii, буквально из торфа восстанавливают свой покров и полностью покрывают пространство между осокой и пушицей.
В средней тайге S.fallax, находясьв сообществе с осоками, занимает наиболее мезофитные окраины болота или места более богатые по минеральному питанию. Даже в сухой год его линейный прирост достигает 87 мм, что обуславливает максимальную величину продукции – 3.2г/дм2.
Продукция видов S.majus, S.balticum,S.fallax, включенных втретью группу (таблица 11) имеет максимальные значения (до 2.5-6.0 г/дм2) в подзоне южной тайги, но и в подзонах средней и северной тайги она довольно высока. Самые высокие значения продукции этой группы были выявлены в годы, отличающиеся высокой степенью увлажнения. В такие периоды высокая продуктивность этих видов связана с линейным приростом, который в средние по увлажнению годы составляет 40-50 мм, а во влажные годы увеличивается до 100 мм.
На буграх после нескольких сухих и теплых лет происходит протаивание мерзлоты (2002 г), которое приводит к повышению уровня болотной воды, что стимулирует линейный прирост, но снижает плотность дернины мха. В результате продукция увеличивается незначительно (таблица 12).
Таблица 12 -Влияние плотности дернины и линейного прироста S. fuscum на его продукцию
Годы | 1998г. | 1999г. | 2002г. |
Бугор | |||
Плотность, количество штук на 1 дм2 | 980 | 860 | 812 |
Линейный прирост, мм | 3-5 | 8 | 10 |
Продукция, г/дм2 | 1,79 | 2,0 | 2,03 |
Гряда | |||
Плотность, количество штук на 1 дм2 | 482 | 700 | 960 |
Линейный прирост, мм | 20 | 20 | 15 |
Продукция, г/дм2 | 2,16 | 2,42 | 6,22 |
На грядах после нескольких теплых лет уровень воды снижается, что приводит к увеличению плотности дернины. Линейный прирост несколько снижается, но продукции увеличивается, за счет повышения плотности (таблица 12). В средней тайге линейный прирост S.fuscum на грядах невысок, он увеличивается в рямах почти в полтора раза. В южной тайге доминантом гряд также является S.fuscum, который достигает здесь максимального прироста и высокой плотности.