Микроэлементы (цинк, железо, марганец) в системе "почва-растение" при возрастающих дозах внесения фосфорных удобрений (стр. 3 из 9)
Среднее содержание цинка в растениях – 0.002%.
В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакциях, поскольку не меняет степень окисления. Он входит в состав более 30 ферментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение CO, из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания и фотосинтеза.
Цинк играет важную роль при образованиифитогормона ауксина. Это связано с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на образование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений. При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свидетельствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их интеграции.
Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены белки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции. Цинк входит в состав одного из факторов регуляции транскрипции в соединении с остатками гистидина и цистеина («цинковые пальцы») (Якушина, Бахтенко, 2005).
Кочиан (Kochian, цитировано по Alloway, 2004) предложил, что перемещение цинка через плазматическую мембрану направлен мощным отрицательным зарядом, и, следовательно, этот процесс термодинамически пассивен. Этот отрицательный заряд плазматической мембраны движет цинк во множестве потоков дивалентных катионов в двудольных и однодольных за исключением злаков. Кочиан (Kochian, цитировано по Alloway, 2004) предположил, что безбелковые аминокислоты, именуемые «фитосидерофорами» или «фитометаллофорами», создают комплексное соединение с цинком и выводят его на поверхность плазматической мембраны корневой клетки. Эти фитосидерофоры выделяются из корней в результате дефицита железа и цинка. Получившийся комплекс в дальнейшем транспортируется в клетку с помощью белка-транспортёра.
Цинк поглощается в форме Zn2+ или Zn(OH)2 при высоких значениях pH. По причине низкой концентрации цинка в почвенном растворе поглощение происходит преимущественно через прямой корневой контакт, и оно метаболически контролируемо. Пространственные взаимодействия возможны между поглотительными процессами цинка и других микроэлементов, например цинк – медь, которые обоюдно задерживают друг друга, указывая на то, что они оба абсорбированы по одинаковому механизму транспортных узлов. Рис с цинковым дефицитом показывает повышенное впитывание кадмия, но количество перемещённого цинка в надземные органы оказывается значительно выше количества кадмия в этих органах. Добавление цинка в пропитанные водой почвы выявило увеличение количества экстрагируемого диэтилентриаминпентауксусной кислотой марганца и уменьшение поступления и перемещения меди, железа и фосфора (Alloway, 2004)
Чодри и Лонераган (Chaudry, Loneragan) сообщают, что щелочноземельные катионы неконкурирующе задерживают абсорбцию цинка (по значимости: Mg2+ > Ba2+ > Sr2+ = Ca2+) (цитировано по Alloway, 2004).
Растворимые формы Zn доступны для растений, и, по имеющимся данным А. Кабата-Пендиас и Х. Пендиаса (1989), потребление Zn линейно возрастает повышением его концентрации в питающем растворе и в почвах (рис.4).
Рисунок 4
Скорость поглощения Zn сильно колеблется в зависимости от вида растений и условий среды роста. Большое значение имеет состав питающего раствора, в особенности присутствие Ca. По вопросу о том, является ли потребление Zn активным или пассивным процессом, существуют разногласия. При всей дискуссионности результаты явно свидетельствуют о том, что потребление Zn контролируется метаболизмом растений, но может участвовать и неметаболический процесс.
По мнению А. Кабата-Пендиас и Х. Пендиаса (1989), связывание Zn низкомолекулярными органическими соединениями в соках ксилемы и в экстрактах из других растительных тканей может означать, что он очень подвижен в растениях. Доля Zn, связанного в комплексы с отрицательным зарядом, составляет более половины его общего содержания в растениях.
Некоторые авторы считают Zn очень подвижным элементом, другие же полагают, что он обладает умеренной подвижностью (Кабата-Пендиас, Х. Пендиас, 1989). В действительности, при оптимальном поступлении Zn некоторые виды растений перемещают заметные количества этого элемента из старых листьев в генеративные органы, но в условиях дефицита Zn эти же виды мобилизовали только небольшие количества или вообще не мобилизовали цинк из старых листьев.
Корневые системы часто содержат гораздо больше Zn, чем надземные части, в особенности, если растение выросло на почве, богатой Zn. При оптимальном уровне содержания Zn в почве этот элемент может перемещаться из корней и накапливаться в верхних частях растений. По опубликованным данным Zn концентрируется в хлоропластах. У некоторых видов это особенно заметно, например у шпината. Цинк, вероятно, накапливается также в жидкости, заполняющей вакуоли, и в клеточных мембранах (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).
Намбиар (Nambiar, цитировано по Alloway, 2004) показал, что растения могут получать цинк из сухой почвы с помощью выделенного клейкого вещества, но результаты подобного питания составляют лишь 40% от результатов питания во влажной почве. Как отмечают Лавадо, Поркелли и Альварес (Lavado, Porcelli, Alvarez, 1998), в их опыте экстрагируемая концентрация и стратификация цинка были связаны с органическим веществом и pH.
Растительные виды и разновидности сильно различаются по чувствительности к дефициту Zn. Хотя такой дефицит относительно обычен, установить его довольно сложно. Наилучший диагноз получается при совместном использовании визуальных симптомов, анализов химического состава растений и почвенных тестов. Следует отметить, что для ряда культур и почв два экстрагента-хелатообразователя (ДТПА и ЭДТА) дают линейную зависимость между содержанием Zn в растении и запасом его растворимых форм в почве (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).
Согласно Намбиару и Мотирамани (цитировано по Кабата-Пендиас, Пендиасу, 1989), при использовании для предсказания дефицита цинка содержаний его в тканях часто получаются неверные результаты, тогда как отношение Fe/Zn в тканях представляется более перспективным для предсказания даже скрытого дефицита Zn. Критическое значение отношения Fe к Zn в кукурузе составляет примерно 0,6. Линдсей (цитировано по Кабата-Пендиас и Х. Пендиасу, 1989) опубликовал обзор данных о проявлениях дефицита Zn и его распространении на Земле. Согласно этому автору, наиболее важными факторами, участвующими в создании дефицита цинка, являются:
1) низкое содержание Zn в почве;
2) карбонатность почв и значения pH больше 7;
3) низкие содержания органических веществ в почве;
4) слабая микробиологическая активация Zn в почве;
5) ограниченное поглощение Zn корнями, вызванное сужением зоны развития корневых систем и холодными весенними сезонами;
6) различия свойств видов и генотипов растений;
7) антагонистические эффекты.
Внесение цинка в почву снижает концентрации Fe, Mn и Cu в растениях и повышает содержание цинка. Обогащение зерна Zn, Fe и Mn (в сбалансированном соотношении) благоприятно для здоровья человека. Однако, как сообщает Ареф (Aref, цитировано по Zhu и др., 2007), при стрессе от дефицита цинка растения абсорбируют большие количества Fe и Mn, усугубляя неблагоприятный эффект дефицита.
Несмотря на то, что дефицит цинка известен как наносящий вред широкому ряду злаков в разных частях Света, генотипические отличия между хлебами делают некоторые виды более восприимчивыми к дефициту, чем остальные (табл.1). Отдельно от внешних отличий существуют также важные внутренние, которые могут быть в некоторых случаях более значимыми, чем просто различия между видами. На примере пшеницы, твёрдая пшеница (Triticumdurum) более устойчива к нехватке цинка, чем мягкая (Triticumaestivum). Однако имеются важные сортовые отличия в обоих видах пшеницы (Alloway, 2004).
Сорта хлебов, пшеницы или риса, которые, как выяснилось, более толерантны к нехватке цинка, были описаны как рационально расходующие цинк.
Из таблицы видно, что кукуруза, рис и бобовые культуры наиболее чувствительны к нехватке цинка, и только пшеница имеет низкий показатель. Тем не менее, пшеница во многих местах на Земле подвержена цинковому дефициту, несмотря на врождённую низкую восприимчивость к недостатку в сравнении с кукурузой и подобными. Цинковая недостаточность, до сих пор, - главная проблема пшеницы. Если кукуруза или бобовые росли на той же почве, что и пшеница, они, скорее всего, будут жёстко поражены. Следовательно, градацию из таблицы можно использовать для сравнения чувствительностей к недостатку и откликов на цинковые удобрения, но не для определения пределов поражения этих злаков цинковым дефицитом в разных районах мира (Alloway, 2004).
Таблица 1. Врождённая чувствительность к дефициту цинка (Alloway. 2004)
| высокая | средняя | низкая |
| бобовые | ячмень | люцерна |
| цитрусовые | хлопчатник | спаржа |
| лён | салат-латук | морковь |
| фруктовые деревья (лиственные) | картофель | клевер |
| виноград | соя | петрушка, укроп |
| хмель | сахарный тростник | овёс |
| кукуруза | суданская трава | горох |
| луковичные | свёкла | рожь |
| орех пекан | томат | пшеница |
| рис | ||
| сорго | ||
| сладкая кукуруза |
Браун и Джонс (Brown, Jones, цитировано по Alloway, 2004) отметили в своей статье, что отклик растения на микроэлементный стресс – генетически контролируемая адаптация. Сложные механизмы могут содержать способность впитывания питательных веществ в количестве ниже оптимума, мобилизировать элементы в почве с помощью секреции корневых выделений и усиливать их впитывание корнями и перемещать впитанные вещества внутри растения. Грэм и др. (Grahametal., цитировано по Alloway, 2004) сообщили, что в пшенице, ячмене и овсе могут быть обнаружены различные вариации цинковой усвояемости. Это качество может быть плохо связано с усвояемостями других микроэлементов, таких как марганец, который вызывает независимый механизм и генетический контроль цинковой продуктивности. Работая с различными типами почв в Южной Австралии, они обнаружили, что характерные черты цинковой усвояемости в бедных питательными веществами песчаных и в богатых ими глинистых почвах были генетически различными. Генотипы цинковой усвояемости обуславливают потребление большего количества цинка из дефицитных почв, производят больше сухого вещества и больше урожая зерна, но не обязательно имеют высокие концентрации цинка в листьях или зёрнах. Высокое содержание цинка в зёрнах выглядит генетически контролируемым, но не связано напрямую с цинковой усвояемостью. Оно же влияет на развитие побега и важно для человеческих диет, основанных на крупах (Alloway, 2004).