Степень специализации по отношению к растениям у разл. микоризообразующих грибов неодинакова. Так, белый гриб образует М. с берёзой, осиной, дубом, буком, грабом, елью, сосной и др. древесными породами. Со многими лиственными и хвойными деревьями образует М. мухомор, с различными хвойными — рыжик. В то же время сосна, ель, бук, берёза, лещина, липа и др. растения способны вступать в симбиоз со многими грибами (напр., сосна — с неск. десятками видов). Подберёзовик и подосиновик, наоборот, связаны гл. обр. с берёзой и осиной, разные виды маслёнка — с определёнными хвойными породами. Узкая специализация характерна для грибов, образующих эндотрофную М. орхидных и вересковых.
В результате развития М. сосущие окончания корней видоизменяются, часто сильнее ветвятся, благодаря чему увеличивается их поглощающая поверхность. По форме различают простые, клубневидные, чётковидные, извилистые, вильчатые, коралловидные, кистеобразные, гроздевидные М., по характеру поверхности — гладкие, волосистые, щетинистые, по цвету — белые, серые, кремовые, жёлтые, розово-красные, лиловые, оливковые, бурые, чёрные и пр.
Взаимоотношения между высшим растением и грибом, образующими М., сложны и многообразны. При эктотрофной и экто-эндотрофной М. древесных пород они в осн. сводятся к следующему: гриб-симбионт получает от растения безазотистые органич. в-ва (гл. обр. углеводы), жизненно важные аминокислоты, нек-рые витамины, ростовые и др. в-ва, снабжая, в свою очередь, растение водой и элементами минер, питания (фосфором, азотом, калием), т. к. обладает способностью переводить труднодоступные для растений соединения в растворимую форму и поглощать их с помощью свободных гиф из почвы и органич. остатков. Наблюдаемое при экто-эндотрофной М. внутриклеточное переваривание мицелия (по типу фагоцитоза) даёт растению дополнит, питание, а также обеспечивает «мутуалистический симбиоз», т. е. взаимовыгодное равновесие в отношениях партнёров, исключающее проникновение гриба в более глубокие слои коры, камбий и древесину и его переход к паразитизму за счёт растения-хозяина. На характер взаимоотношений между партнёрами, образующими М., могут влиять условия окружающей среды. Напр., при определённых изменениях экологич. факторов возможно превращение эктотрофной М. в эндотрофную.
Свойство высших растений осуществлять питание при участии грибов-микоризообразователей наз. микотрофностью. Высшая степень микотрофности, при к-рой растение получает от гриба все питат. в-ва, включая углерод, характерна для бесхлорофилльных вересковых (напр., подъельника) и нек-рых орхидных. Для растений этих семейств эндотрофная М. обязательна: без заражения микоризным грибом прорастание семян или дальнейшее нормальное развитие проростков невозможно. Для растений других семейств, образующих эндотрофную М., её наличие не является строго обязательным. Степень микотрофности разл. древесных пород неодинакова. Напр., сосна, ель, лиственница, пихта, дуб, бук успешно развиваются только при наличии М. Берёза, тополь, осина, боярышник, бузина и ряд др. пород удовлетворительно растут как с М., так и без неё, хотя в лесных условиях обычно образуют М. Ясень, бересклет и нек-рые др. деревья и кустарники, как правило, М. не образуют.
Для древесных растений, образующих М., симбиоз с грибами исключительно важен: М. способствует более полному использованию растением питат. в-в почвы, интенсифицирует биохимич. реакции и физиол. процессы, повышает содержание сахаров и свободных аминокислот, улучшает рост и ускоряет развитие растений. Особо важное значение М. имеет в засушливых р-нах: благодаря огромной всасывающей поверхности почвенного мицелия гриба-симбионта и его выносливости к высокому осмотич. давлению, растения, имеющие М., лучше снабжаются водой и легче переносят засуху. Кроме того, корешки с М. функционируют дольше, чем без М.
М. играет определённую роль в защите растения от патогенов. Защитные функции М. обусловливаются мн. факторами. Наружный чехол и сеть гиф в перидерме служат механич. барьером, предохраняющим нежные ткани сосущих корней от заражения патогенами и воздействия неблагоприятных абиотич. факторов. Напр., сеянцы сосны, имеющие М., более устойчивы к инфекц. полеганию всходов и корневой губке (поэтому для профилактики этих болезней рекомендуют проводить микоризацию почвы питомников и лесокультурных площадей). Нек-рые микоризообразующие грибы проявляют антагонизм по отношению к корневой губке, возбудителям полегания всходов и др. патогенам, выделяя антибиотики, препятствующие их проникновению в корни. Используя выделяемые корнями растений углеводы и др. в-ва, привлекающие почвенных патогенов, микоризные грибы уменьшают опасность заражения ими корней. Они могут также стимулировать синтез растением фитоалексинов, к-рые ограничивают распространение в тканях корней самих микоризообразующих грибов, поддерживая взаимоотношения партнёров на оптимальном уровне.
Иногда встречаются т. н. псевдомикоризы, или ложные М., к-рые образуются в результате перехода грибов-симбионтов к паразитированию на корнях. Псевдомикориза может сформироваться при неблагоприятных для древесных растений условиях, в частности при отсутствии в почве нормальных микоризообразователей; тогда их место занимают патогенные паразитич. грибы. Под перитрофной М. обычно понимают комплекс микроорганизмов ризосферы, к-рые заселяют поверхность корней (ризоплан) или непосредственно окружающую их почву, но в ткани корня не проникают. Они привлекаются и, очевидно, питаются выделениями корней, оказывая, в свою очередь, положит, влияние на рост и развитие высших растений. Перитрофная М. играет роль «первой линии обороны» в защите корней от патогенов. Так, устойчивость растений к корневым гнилям часто обусловливается антибиотич. активностью микрофлоры ризосферы, напр. грибов рода Trichoderma.
(Шемаханова Н. М., Микотрофия древесных пород, М., 1962; Микориза растений. (Сборник), М., 1963; Лобанов Н. В., Микотрофность древесных растений, 2 изд., М., 1971; Шубин В. И., Микотрофность древесных пород, её значение при разведении леса в таёжной зоне, Л., 1973; Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. [Сб. статей], Петрозаводск, 1980; Ecto-mycorrhizae. Their ecology and physiology, N. Y., 1973.)
Роль "супермаркета" для растений выполняют микоризообразующие грибы, а ризосферная (прикорневая) микрофлора выполняет роль "специализированных магазинов". Возможности ризосферной микрофлоры ограничены из-за малого размера и наличия узкоспециализированных ферментов, которые способны синтезировать (создавать) или анализировать (расщеплять, переваривать) определенный вид органических веществ. Например, ризосферные азотфиксаторы (ризобии, или клубеньковые бактерии) способны доставить растениям только один элемент их питания - азот. Другое дело - грибы, многие из которых являются просто "гигантами подземного мира"; это настоящий "супермаркет для растений", у них "есть всё". Во-первых, они огромны даже по нашим меркам: их гифы (грибница) распространяются на сотни метров вокруг, а масса достигает порой нескольких тонн (но бывают размеры и "поскромней").
С микоризой и возможностями грибов, её создающих (вместе с растениями), не может сравниться ничто и никто в этом мире. Даже мы, люди современного техногенного уровня, со всеми нашими удобрениями и химическими заводами, их производящими. Микориза - это самое мощное средство и способ минерального питания растений. Она не только обеспечивает растения всем необходимым, но и нормализует (или дозирует) поступление питательных веществ в корневом питании растений - причём, по самой совершенной Природной технологии, строго
сбалансированной по всем компонентам ("всего много, но ничего лишнего"). Это не просто "склад" - это строгая упорядоченность во всём от самого начала и до конца процесса обеспечения
а теперь давайте рассмотрим прикладную сторону этого явления, практическое применение. Основными представителями грибного мира, способными к образованию микоризы, являются всем нам известные шляпочные грибы (как пластинчатые, так и трубчатые). И хотя мои определения и формулировки "ненаучны" (научность оставим ученым), вы так лучше и быстрее меня поймете, поэтому я позволяю себе "вольности" в трактовках. Многие шляпочные грибы съедобны. Видите, как всё просто - это же наши "старые знакомые". Мы почти всех их хорошо знаем, только раньше мы не знали о них "главный секрет" - что именно они и являются симбиотическими микоризообразующими для растений; это подберёзовики, подосиновики, белые грибы, сыроежки и т.д. Но есть среди грибов-"помощников" и ядовитые; например, красный мухомор - очень хороший микоризообразующий гриб-универсал. Он не столь специфичен, как, например, подберезовик (за то, что "разборчив" и больше "предпочитает" березы, подберёзовик и получил свое конкретное название). Но вот тут есть одно маленькое "но", о котором следует сказать.
Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела (т.е. полноценно жить) как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев; примером могут быть свинушка тонкая и лаковица. Но исходя из наших практических целей использования грибов как микоризообразущих, для их переноса в наши сады-огороды с конкретной целью их там использовать, это большого значения не имеет. Главное, чтобы грибы смогли образовать микоризу с нашими садовыми растениями. И тут можно применить такое правило: чем более разнообразные грибы мы для этой цели наберем, тем лучше - тогда наверняка "не промахнёмся", кто-то из них уж точно сможет образовать микоризу.