Относительно ровный и невысокий показатель коэффициента вариации (табл.3) свидетельствует об однообразии поголовья в обследованных половозрастных группах. Между живой массой самцов и самок разница статистически достоверна, половой диморфизм с возрастом увеличивается. Коэффициент корреляции между живой массой матерей и живой массой потомства в 6-месячном возрасте невысок, но статистически достоверен (P<0,05). Достаточно убедительно и достоверно (P<0,01) связаны между собой живая масса в 6-месячном и живая масса в 1,5-летнем возрасте. Более слабый показатель повторяемости у самцов связан, вероятно, с их участием в гоне, повлиявшим на живую массу. Между живой массой в 1,5- и 2,5-летнем возрасте коэффициент корреляции сохраняется на среднем уровне, но он статистически недостоверен. У самок данные показатель между живой массой в 6-месячным и 2,5-летнем возрасте положителен, средней величины, статистически недостоверен. Отрицательная корреляционная связь получена между живой массой матерей в 6‑месячном возрасте и живой массой дочерей в том же возрасте, но поскольку напряженность её незнaчительна и недостоверна, нулевая гипотеза сохраняется.
Все приведенные пары признаков у исследованных оленей были оценены с помощью однофакторного дисперсионного анализа, при котором один показатель брался как исследуемый, а другой - как организованный фактор. При этом были вычислены
достоверность вывода о влиянии данного фактора на результативный признак F;
- сила влияния данного фактора на исследуемый признак ηx2;
- ошибка оценки силы влияния фактора на результативный признак mηx2;
- достоверность силы влияния фактора на результативный признак Fφ.
Исходя из известного соотношения генотипической Сх и фенотипической Су дисперсии (квадрат Пирсона), сила влияния фактора, полученная в наших расчетах (ηx2= Сх/Су = h2), не что иное, как показатель наследуемости в оценке связи типа "мать‑потомство".
Коэффициент наследуемости живой массы матерей телятами в 6-месячном возрасте, когда проводится первая бонитировка и выбраковка оленей, довольно низок: у самцов ‑ 6,0 %, у самок ‑ 3,5 % (табл. 4). Недостоверность полученного показателя на относительно многочисленном числе потомков дает основание считать родительское поголовье однородным по передаваемой генетической информации, что не способствует эффективности отбора по живой массе взрослых животных в исследуемом стаде. Гораздо эффективнее будет отбор по живой массе в 6-месячном возрасте: коэффициент повторяемости данного показателя в 1,5-летнем возрасте у самцов составил 23,1 %, у самок 40,0 % при достоверности P<0,01. Достаточно высокое значение данного коэффициента сохраняется и в возрасте 2,5 года: у самцов ‑ 65,8 %, у самок ‑ 27,0 %.
Таблица 3 - Основные показатели наследуемости и повторяемости живой массы у северных оленей ненецкой породы
| Пол | Исследуемыйпризнак | Организованныйфактор | F | η2х | m η2х | Fφ | Fст.0,95-0,99 | |
| Самцы | Живая масса в 6 мес. | Живая масса матерей | 1,890 | 0,060 | 0,071 | 0,837 | 2,60-3,78 | |
| Живая масса в 1,5 года | Живая масса в 6 мес. | 8,120 | 0,231 | 0,039 | 6,820 | 2,60-3,78 | ||
| Живая масса в 2,5 года | Живая масса в 1,5 года | 5,495 | 0,658 | 0,256 | 2,659 | 4,35-8,45 | ||
| Самки | Живая масса в 6 мес. | Живая масса матерей | 1,685 | 0,035 | 0,052 | 0,650 | 2,60-3,78 | |
| Живая масса в 1,5 года | Живая масса в 6 мес. | 6,774 | 0,400 | 0,078 | 5,108 | 2,99-4,68 | ||
| Живая масса в 2,5 года | Живая масса в 1,5 года | 2,232 | 0,270 | 0,313 | 0,862 | 3,71-6,55 | ||
| Живая масса дочерей в 6 мес. | Живая масса матерей в 6 мес. | 1,797 | 0,150 | 0,243 | 0,620 | 3,86-6,99 | ||
| Живая масса в 2,5 года | Живая масса в 6 мес. | 1,843 | 0,240 | 0,456 | 0,527 | 4,07-7,59 | ||
Недостоверность генотипической и фенотипической варианс в последнем случае объясняется лишь малочисленностью выборки. Между живой массой самок в 6 месяцев и 2,5 года повторяемость средняя составила 24,0%. Еще меньше коэффициент наследуемости живой массы у дочерей в 6-месячном возрасте этого показателя матерей в том же возрасте ‑ 15,0%. Генотипическая и фенотипическая вариансы недостоверны в связи с малочисленностью выборки, но учитывая, что влияние паратипического фактора для исследованных животных было практически одинаковым, следует признать отбор оленей по фенотипу в молодом возрасте достаточно надежно отражающим генотип этих животных.
Для генетической характеристики животных особенно ценными является исследования сыворотки крови. Действительно, у северного оленя одним из наиболее вариабельных белков является сывороточный трансферрин, который у вида (в пределах России) представлен 13 генетическими вариантами (П.Н. Шубин, Э.А. Ефимцева, 1988). Генетическая самостоятельность дикой и домашней форм у северных оленей подтверждается биохимическими исследованиями белков крови по локусу трансферрина П.Н. (Шубин, 1969; Н.М. Журкевич, И.И. Фомичева. 1975; Э.К. Бороздин, А.А. Мухачев, Л.Ф. Савадерова, 1989; А.Ф. Давыдов, 1997; Mason, 1984; Roed, 1985). У оленей ненецкой породы обнаружено 10 генетических вариантов, причем ТfВ электрофорезом полиакриламидном геле подразделен на два варианта ТfВ1 и ТfВ2 (табл. 4). При идентификации генетических вариантов трансферрина принимали, что все двухзоновые электроформы представляют собой элементарные Tf - фенотипы, отражающие продукты отдельных аллей, находящихся в гомозиготном состоянии. В сыворотке крови гетерозиготных животных присутствуют продукты двух аллей, которые дают на электрофореграмме при кодоминантном наследовании белков три или четыре зоны. У всех географических групп оленей ненецкой породы наибольшую чистоту имеют три аллеля: ТfА, ТfВ1, ТfD2. Частота остальных семи оллелей, каждого в отдельности не превышает 0,1. Второй полиморфный белок сыворотки крови - постальбумин контролируется у вида тремя аллелями a, b, c одного локуса GC. Продукт каждого аллеля выявляется на геле после электрофореза в виде двух белковых зон; сыворотка крови гетерозиготных по GC - локусу особей дает трех - или четырехзоновый фенотип. У оленей ненецкой породы превалирует по частоте аллель GCa, контролирующий синтез элеткрофоретически наиболее подвижного варианта постальбумина.
Для числового выражения степени генетических различий используют два показателя: генетическое сходство (I) и генетическое расстояние (D). Оба показателя рассчитывают по данным популяционных генных частот, но чтобы с приемлимой точностью оценить генетическую дифференцию двух популяций по показателю D, необходимо сравнивать их по генным частотам, полученным не менее чем для трех полиаллельных локусов. В исследованиях, проведенных среди экотипов ненецкой породы оленей, показатель Iсоставил по основному массиву 0,8996‑0,9759, что по расчетам Ф.Х. Айалы (1984) соответствует уровню локальных популяций у диких животных. По зоологической классификации порода приравнивается к подвиду, а для него минимальный показатель I составляет 0,793. Следовательно, генетический анализ подтверждает основные результаты морфологических исследований оленей и обоснованность выделения их в отдельную породу. Для популяции внутри породы показатель Iдолжен быть не менее 0,944. В наших исследованиях экотипов ненецкой породы он составил 0,938. Второй полиморфный белок сыворотки крови ‑ постальбумин контролируется у вида тремя аллелями a, b, c одного локуса GC. Продукт каждого аллеля выявляется на геле после электрофореза в виде двух белковых зон; сыворотка крови гетерозиготных по GC-локусу особей дает трех ‑ или четырехзоновый фенотип. У оленей ненецкой породы превалирует по частоте аллель GCa, контролирующий синтез электрофоретически наиболее подвижного варианта постальбумина.
Частоты генов - важнейшие параметры породы, характеризующие ее генофонд. Общность генофонда у различных географических групп оленей, объединенных в ненецкую породу, подтверждается сходством у них аллельных частот. Ядро породы образуют олени, разводимые в Ямало-Ненецком и Ненецком АО. Олени, находящиеся на периферии ареала ненецкой породы (Таймырский АО), несколько отличаются от ядра породы по частотам аллелей из - за притока генов от смежной с ними эвенкийской породы (Э.К. Бороздин, А.Д. Мухачев, Л.Ф. Савадерова, 1989).
| Аллели | Ненецкий АО | Республика Коми | Ямало-Ненецкий АО | |||
| "Россия", | "Нарьян-ты" | "Воркутинский", | "Большая Инта" | "Ижемский" | "Тазовский" | |
| n | 292 | 210 | 102 | 249 | 131 | 131 |
| Тf А1 | 0,188 | 0,152 | 0,186 | 0,143 | 0,122 | 0,126 |
| Тf В1 | 0,358 | 0,348 | 0,328 | 0,388 | 0,328 | 0,355 |
| Тf В2 | - | - | - | - | - | 0,012 |
| Тf С1 | 0,086 | 0,033 | 0,039 | 0,056 | 0,046 | 0,095 |
| Тf С2 | 0,031 | 0,060 | 0,030 | 0,054 | 0,057 | 0,057 |
| ТfD1 | 0,007 | 0,019 | 0,010 | 0,000 | 0,011 | 0,011 |
| ТfD2 | 0,294 | 0,355 | 0,358 | 0,325 | 0,378 | 0,286 |
| ТfD3 | 0,000 | 0,007 | 0,000 | 0,000 | 0,008 | 0,004 |
| ТfE1 | 0,000 | 0,07 | 0,005 | 0,014 | 0,000 | 0,027 |
| Тf E2 | 0,036 | 0,019 | 0,044 | 0,020 | 0,050 | 0,027 |
| n | - | 52 | - | - | 37 | 131 |
| GC a | - | 0,769 | - | - | 0,797 | 0,889 |
| GC b | - | 0,212 | - | - | 0,203 | 0,111 |
| GC c | - | 0,019 | - | - | 0,000 | 0,000 |
Таблица 4 - Частота аллелей локусов трансферрина и постальбумина у северных оленей ненецкой породы в различных хозяйствах
Анализ генетической дифференциации популяций северного оленя в Евразии по методу предложенному Ю.И. Рожковым и А.В. Проняевым (Ю.И. Рожков, А.В. Проняев, 1992) показал, домашние олени, относящиеся к ненецкой породе образуют отдельный кластер. Олени данной породы существенно отличаются от всех других популяций как по генотипу, так и по экстеръеру. Особый тип ненецких оленей связан с особенностями формирования породы. Очевидно она образовалась под путем слияния домашнего лесного оленя, которого привели с собой ненецкие (самодийские) племена на европейский и азиатский север, где они смешивались с местными популяциями домашнего (саамского) и дикого северного оленя (А.Ф. Давыдов, 1997).