неглубокими, неопределенными и никогда не образуют ареол. Особенно
характерны ареолированные слоевища для лишайников, произрастающих на
поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и других областях
земного шара с крайними условиями для существования растений.
Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными,
ибо они одинаковы по своему строению как в центральной, так и в краевой
части слоевища. Дальнейшее усложнение в структуре накипных лишайников
происходит путем образования переходов к листоватым формам. Особенно
часто такие переходы можно наблюдать у ареолированных слоевищ. В этих
случаях ареолы, расположенные по периферии лишайника, сильно
вытягиваются в радиальном направлении и образуют по краям листовидные
лопасти. Такие слоевища имеют вид округлых розеток, в центральной своей
части ареольнопотрескавшихся, а по периферии лопастных, и носят
название фигурных или радиальных. У высокоорганизованных зернистых,
бородавчатых или гладкокорковых накипных лишайников по периферии
слоевища иногда образуется белый или цветной зонированный край. Обычно
по окраске он отличается от остального слоевища, так как состоит из
радиально растущих гиф микобионта, еще не содержащих водорослей.
Позднее водоросли переносятся в этот край из водорослевой зоны
двигающими гифами.
Переходной формой между накипными и листоватыми лишайниками является
чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих
на почве в пустынных областях земного шара. В пустынях на поверхности
почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые
пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек
колеблется от 2 – 5 мм до 1 см. Они бывают округлыми, угловатыми, с
ровными и волнистыми, иногда лопастными краями. Чешуйки могут быть
расположены на некотором расстоянии друг от друга или расти так тесно,
что края одной накладываются на поверхность другой. В отличие от
типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с
субстратом, и их легко можно от него отделить. Чаще они прикрепляются
отдельными тонкими гифами, отходящими от нижней поверхности. Не редко
эти гифы отходят только от какого-нибудь одного края чешуйки, в то
время как другой остается свободным. В таких случаях чешуйки
приподнимаются и растут не горизонтально, а вертикально. Но иногда они
прикрепляются к субстрату только в своей центральной части довольно
толстыми тяжами, образованными склеенными сердцевинными гифами. Эти
тяжи у лишайников, растущих на почве, могут достигать в длину 0,5 – 1
см и напоминают маленький разветвленный корешок.
В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники,
среди них различают несколько экологических групп: эпилитные,
развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные – на коре
деревьев и кустарников; эпигейные – на поверхности почвы; эпиксильные –
на обнаженной гниющей древесине.
У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на
поверхности субстрата. Однако существует еще одна сравнительно
небольшая, но интересная группа лишайников, слоевище которых целиком
растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается
внутри камня, его называют эндолитным; если внутри коры дерева –
эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можно разделить на две
группы. У представителей одной из них слоевище погружено в субстрат и
никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые
тела лишайника; у лишайников второй группы слоевище на поверхности
субстрата развивает коровой слой и зону водорослей, а в субстрате –
сердце вину и зону с прикрепляющими гифами.
Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но
могут встречаться и внутри силикатных скал. Слоевищные гифы эндолитных
лишайников способны проникать внутрь камня на значительную глубину. Чаще
всего гифы и водоросли лишайника при своем продвижении вглубь камня
используют мелкие трещинки. Оказывается, гифы эндолитных лишайников
выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут
разрушить даже такие твердые породы, как гранит.
Гифы эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие
(толщина их всего 1 – 3 мкм), нежные, с длинными клетками. Часто они не
растут прямо, а сгибаются на концах в сторону в виде крючков,
охватывающих кусочки субстрата. Иногда на конце этих гиф образуются
клетки-щетинки – длинные, тонко заостренные на конце волосковидные
клетки.
Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые
минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым
участкам. Так, например, они довольно быстро разрушают слоистые
кристаллы слюды. Здесь они разветвляются и отодвигают пластинки слюды
одну от другой. Постепенно разрастаясь и разветвляясь, гифы образуют
между пластиночками грибную плектенхиму. Затем в эту плектенхиму
проникают и клетки водорослей, которые размножаются, обвиваются гифами и
все больше раздвигают отдельные листочки слюды.
Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками
коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны ли гифы пробивать
оболочку клеток коры дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно
допустить, чтобы гифы, проникая внутрь только по трещинкам в коре,
могли образовывать столь оформленные слоевища. Скорее всего гифы
лишайника оказывают на коровые клетки дерева химическое воздействие.
Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью
погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся
поверхностными. Большей частью эти изменения зависят от характера коры.
Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников – это
лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под
названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в
засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях
и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы
и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на
поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место
как маленькие перекати-поле. Форма комочков может быть самой
разнообразной – от округлой до угловатой, лепешковидной и неправильной.
Их поверхность бывает складчатой, бородавчатой, чешуйчатой или покрыта
сосочковидными выростами. Кочующий образ жизни в засушливых условиях
привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя.
Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия
(Aspicilia), иногда называют также «лишайниковой манной». Когда-то в
пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время
алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для
овец.
Листоватые лишайники
Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки,
горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него
округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом
гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут от
одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также
наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильную
округлую форму, но позднее они начинают неравномерно
Рис. 2(Lish2.gif)
Рис.3.(Lish3.gif)
1-2 накипные; 3-7 листоватые формы лишайникового слоевища
разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевища
определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем
более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.
Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной
округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см.
Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно
серый, темно-коричневый или черный цвет (рис. 2, 1). Слоевище,
состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного.
Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату
только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки,
называемой гомфом (рис. 2, 2-а).
Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или
рассечено на широкие доли.
Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на
множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и
формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и
выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга
своими краями или строго отграниченными. Как правило, они собраны в
округлые розетки, но иногда образуют слоевища неопределенных,
бесконечно разнообразных форм – по внешнему облику они напоминают
искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и
ветви деревьев.
Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его
дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается
по строению и окраске от нижней.
Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной,
волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко
шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней
имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или
войлочный налет.
Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее
характерной особенностью является то, что она почти всегда образует
особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к