их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его
сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух,
необходимый для клеток водорослей.
У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от
субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще
одну – укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление
слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых
кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и
плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы
привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень
толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в
слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм
происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении
слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в
сердцевинном слое.
В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи,
которые рзсположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных,
плотно сросшихся друг с другом гиф.
Как же воздух проникает в слоевище лишайника?
У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового
слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В
таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло
расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны
отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне
слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло
расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно
проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам
водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства
лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и
доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для
осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников
образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для
аэрации внутренних частей растения.
Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки,
проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников
и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников
образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности
листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые
углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие
маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано
рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через
промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У
некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких
точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие
поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней
поверхности лишайников.
В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются
специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и
разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате
особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища
ветром, животными, человеком.
Органы размножения лишайников
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым
или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и
изидиями.
Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в
результате полового процесса формируются половые спороношения в виде
плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции,
перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов,
формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных
образований. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме
перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с
отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие
плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.
В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок
– особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках,
объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от
грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию
развития лишайников.
У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а
экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий. На верхушке
базидий имеются четыре отростка – стеригмы, на концах которых
развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор
объединяются в группу базидиальных лишайников.
Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно
базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт
с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются
целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в
различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от
семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые
лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные.
Существуют и промежуточные формы, которые объединяют черты этих двух
основных типов развития плодовых тел.
Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с
возникновения особой ткани – стромы, состоящей из переплетения грибных
гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп – женский половой орган
лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые
локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань
между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные
вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их
называют парафизоидами.
Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно
живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно
редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и
микопоровых.
Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе
аскогимениальных. Это филогенетически очень древняя группа,
представители которой благодаря их симбиотическому образу жизни рано
отделились от грибов и развивались далее самостоятельно и независимо от
них. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с
закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней
части сердцевинного слоя, на границе с зоной водорослей или, реже, в
самой зоне водорослей. В дальнейшем во взрослом плодовом теле
аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный
слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и
развивающимися между ними парафизами – бесплодными вытянутыми гифами,
свободными на верхнем конце.
Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей.
Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально
закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и
состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх
отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через
зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища,
возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.
Как происходит оплодотворение архикарпа и вообще имеет ли место этот
процесс у лишайников, до сих пор не выяснено. Правда, некоторым ученым
удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие
бесцветные тельца – пикноконидии. Они быстро теряли свое
цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины оставалась лишь
их пустая оболочка. Можно было предположить, что содержимое этих телец
переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидии мужскими
половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.
Что же представляют собой пикноконидии? Это бесцветные, очень маленькие
клеточки (длиной 2 – 8 мкм, шириной 0,5 – 1 мкм) различной формы:
палочковидные, овальные, игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии
образуются в пикнидиях – особых замкнутых вместилищах шаровидной или
овальной формы с маленьким отверстием наверху. Пикнидии нередко можно
наблюдать на верхней поверхности слоевища лишайников или на кончиках и
по краям лопастей, где они бывают заметны в виде черных, реже красных
точек – это видны лишь выводные отверстия пикнидиев, в то время как
сами они целиком погружены в слоевище. Стенки пикнидия состоят из
нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят
конидиеносцы – тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На
конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении
слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на
поверхность слоевища лишайника и некоторые из них, по-видимому,
прилипают к высунувшимся клейким верхушкам трихогин. Но действительно ли
пикноконидии являются мужскими половыми клетками, оплодотворяющими
архикарп, пока с уверенностью сказать нельзя. В настоящее время еще нет
цитологических данных, показывающих проникновение содержимого
пикноконидии в трихогину. Многие ученые решительно отрицают, что
пикноконидии – это мужские половые клетки и, наоборот, считают их
органами бесполого размножения лишайников. В некоторых случаях удавалось
наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в
мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.