1.3. Экология вредителей (среда обитания; общие закономерности факторов внешней среды; абиотические факторы – климат и микроклимат, вода, почва и др.; биотические факторы – фазовая изменчивость насекомых; внутривидовые отношения; межвидовые отношения; вредители и растения; строение и динамика биоценозов)
Экология исследует взаимодействия организмов со средой и друг с другом, устанавливает общие принципы этих взаимодействий и на их основе стремится организовать рациональное использование природных ресурсов.
В понятие среды входит всё, что имеет значение для особи, но среда её обитания намного уже среды существования популяций, а тем более биоценоза и биосферы. Всё то, что жизненно необходимо особи в данный момент времени, может оказаться недостаточным для всех стадий её развития, всех звеньев жизненного цикла и чреды сменяющих друг друга поколений, т. е. пространственно-временная определённость организации жизни реализуется в средах разного объёма и в разные сроки.
Естественно ограничить обсуждение лишь теми элементами среды, которые влияют на подверженные их воздействию объекты, т. е. экологическими факторами, и противопоставить их прямому воздействию – действия косвенные и сигнальные. Изменения температуры влияют непосредственно на ход жизненных процессов, но наличие конкурентов за пищу проявляется лишь через посредство истощения ресурсов, в то время как сокращение светлого времени суток тёплой осенью, не оказывая прямых или косвенных действий на насекомых, служит важным сигналом для подготовки к суровым условиям зимы.
Кроме того, в соответствии с законом толерантности В. Шелфорда каждый вид имеет определённые пределы выносливости (толерантности) и достигает благополучия лишь при оптимальном значении и сочетании факторов. Изменения воздействия факторов, как в ту, так и в другую сторону равно неблагоприятно для организмов, однако разные виды обладают различными пределами толерантности.
Явными следствиями действия факторов становятся изменения сроков жизни и плодовитости, географического распространения, появление адаптивных модификаций и отбор наследственных изменений.
Многообразие экологических факторов требует классификации. Чаще всего противопоставляют абиотические факторы, к которым относят свойства климата, вод и почв, и биотические факторы, связанные с существованием и жизнедеятельностью организмов. А также выделяют антропогенные факторы.
Классификация экологических факторов
А. Факторы климатическиетемпературасвет | периодическиепервичные | Абиотические факторы | Факторы, не зависящие от плотности популяций |
относительная влажностьосадки | периодическиевторичные | ||
другие факторы | |||
Б. Факторы физические (неклиматические)факторы водной среды | периодическиевторичныеили непериодические | ||
эдафические факторы | непериодические | Биотические факторы | Факторы, зависящие от плотности популяций |
В. Факторы пищевые | в основномпериодическиевторичные | ||
Г. Факторы биотические внутривидовые взаимодействия | |||
взаимодействия междуразными видами | непериодические |
Сезонные изменения температуры и суточные изменения освещённости настолько регулярны и постоянны, что любое несоответствие процессов развития и активности организмов чередованию сезонов и смене дня и ночи воспринимается как нарушение норм. Менее выражена периодичность в изменениях влажности, сроках вегетации растений или массового появления насекомых. Естественно, что и приспособленность организмов к этим факторам менее универсальна и определенна. Таким образом, первичным периодическим фактором (температура, освещённость) следует противопоставить вторичные периодические факторы и факторы непериодические, случайные, к которым организмы ещё не приспособились в ходе эволюции и в результате жизненного опыта.
Климатические факторы
Среди факторов, составляющих климат Земли и отдельных её территорий, к основным по воздействию на живую природу можно отнести излучение Солнца, температуру и влажность атмосферы; к второстепенным - влияние ветра, давление и ионизация атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и электрических разрядов молний.
Определяя температуру воздуха и наземных субстратов, солнечная радиация приводит к изменению влажности и атмосферного давления. Насекомые могут существовать более или менее длительное время в полной темноте. Значение светового фактора для видов, активных только в ночное время, и обитателей пещер ограничено. Однако свет лежит в основе зрительных восприятий и различных биологических ритмов: суточных (циркадных), сезонных и лунных. Интенсивный ультрафиолетовый свет губителен для насекомых.
В связи с тем, что насекомые очень малы, они быстрее, чем другие животные, согреваются солнечными лучами, но быстрее и остывают в тени.
Диапазон температур, в котором возможны проявления активной жизнедеятельности насекомых, варьирует у разных видов. Температурный оптимум, в зоне которого общие проявления жизнедеятельности наиболее эффективны при наименьших затратах энергии, смещён к повышенным температурам. Субоптимальные и супероптимальные температурные зоны допускают нормальную активность насекомых, но при дальнейшем изменении температуры наступает холодовое или тепловое оцепенение, ведущее к гибели. Некоторые насекомые способны переносить весьма длительные и глубокие понижения температуры в состоянии анабиоза. Например, гусеницы лугового мотылька оживали после охлаждения до -190ºС.
Отделить влияние влажности от воздействия других экологических факторов трудно, а порой и невозможно. Если имеются доступные источники влаги, насекомые легко переносят сухость воздуха, и лишь формы, постоянно обитающие в водоёмах (гидробионы), гибнут на суше. Сухопутных насекомых подразделяют на гигрофилов, обитающих во влажных местах, мезофилов, менее требовательных к влажности атмосферы, и ксерофилов, приспособленных к постоянному дефициту влажности. Последние нередко вообще не пьют и, обитая в сухих субстратах, довольствуются метаболической водой. Снижение содержания воды в организме разные виды переносят неодинаково.
В природе влияние влажности опосредуется температурой и другими факторами среды. Поэтому в практике экологических исследований обычно рассматривают совместное влияние влажности и температуры, для демонстрации которого используют многообразные индексы, коэффициенты и диаграммы.
Для прогноза и выявления лимитирующих факторов применительно к каждой стадии развития насекомого используют биоклимограммы Б. П. Уварова.
Располагая метеосводками для территории и сезона массового появления вида, на соответствующем графике можно очертить зону оптимума, контуры которой при наложении на графики, построенные для других территорий и сезонов, сразу выявляют, что и для каждой фазы развития служит лимитирующим фактором. Несколько проще выявлять интегральное влияние влажности и температуры расчётом гидротермического коэффициента (ГТК). Для этого определяют отношение суммарного количества осадков за период наблюдений (в мм), помноженного на 10, к сумме активных температур (выше 10ºС) за тот же период. При ГТК, равном 1 – 1,5, увлажнение принимают оптимальным, более 1,6 – избыточным, менее 1 – недостаточным и менее 0,5 – слабым.
При сильном ветре насекомые, не успевшие укрыться в убежищах, разносятся на далёкие расстояния. При резком падении атмосферного давления, что обычно предвещает бурю, насекомые особенно активны. Они восприимчивы также к ионизации атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и разрядов молний. Все эти «второстепенные» климатические факторы обычно сочетаются друг с другом в не меньшей мере, чем влажность и температура.
Микроклимат
Совместное влияние климатических факторов определяет условия существования и жизнедеятельности насекомых в самых общих чертах.
Наряду с метеорологическими условиями для насекомых ввиду их малых размеров и подвижности особое значение приобретают микроклимат, то есть климат на уровне организма, реальные условия существования, которые определяют биологические реакции насекомого в данное время и в данном месте.
Обычно агротехнические приёмы существенно меняют микроклимат пашни, который становится более суровым после жатвы и вспашки. При этом влажность воздуха в поле редко падает ниже 50%, а для обитающих на растениях насекомых она более высока и постоянна. В целом микроклимат пашни характеризуется большими колебаниями температуры, повышенной влажностью, ослабленными порывами ветра и осадками, бедностью красными и синими лучами солнечного спектра, но относительным богатством инфракрасными.
Пределы изменчивости климатических (микроклиматических) факторов, которые насекомые переносят в недеятельном состоянии, значительно шире пределов их активности, а тем более пределов развития и размножения. Нередко виды, весьма устойчивые к различным климатическим воздействиям среды, после холодной зимы и жаркого лета устремляются в брачный полёт только ранней осенью, в предвечерние часы редких тёплых и ясных дней.
Зависимость размножения и развития насекомых от внешних условий корректируется и опосредуется соответствующими актами поведения. При невозможности выбора насекомые впадают в оцепенение, когда резко сокращается обмен веществ, или вырабатывают ещё более совершенные и специфические приспособления. Однако наиболее распространённое средство перенесения экстремальных условий среды – диапауза – долговременное торможение метаболизма и всех видов активности в ответ на сигнальные влияния сезонных изменений климата. Диапауза предваряет наступление зимней бескормицы и холодов или иссушающего летнего зноя. Обычный стимул к её развитию – астрономически точное изменение фотопериода.