Биотические факторы
Особенность биотических факторов среды состоит прежде всего в том, что они взаимодействуют с подверженными их влиянию популяциями и зависят от их свойств. Если одни из этих факторов жизненно необходимы для насекомых (симбионты, половой партнёр, источник пищи и др.), то действие других (конкуренты, паразиты, хищники и др.), напротив, отрицательно. Однако хищники, например, могут косвенным образом содействовать благополучию популяций за счёт уничтожения ослабленных и больных особей.
Внутривидовые отношения. Наиболее явный пример внутривидовых отношений – взаимодействие половых партнёров.
Эффект группы. Объединение насекомых в группы нередко содействует их выживанию и размножению.
Массовый эффект. В отличие от эффекта группы массовый эффект, вызванный перенаселением среды, часто обусловливает сокращение популяций.
Внутривидовая конкуренция. Конкурентные отношения между особями одного вида проявляются в территориальном поведении, содействующем равномерному использованию имеющихся ресурсов, во внутрипопуляционной иерархии, а также в некоторых особых формах взаимодействия особей. Отношения такого рода необходимы для успешного существования и воспроизводства популяций – жертвуя в малом, они приобретают стабильность численности и устойчивость к внешним воздействиям.
Межвидовые отношения. Влияния, оказываемые разными видами друг на друга, могут быть положительными и отрицательными, обоюдными и односторонними. Различают отрицательные формы взаимодействий между видами, к которым относятся аменсализм, конкуренция, хищничество и паразитизм, а также положительные формы – мутуализм, синойкия, комменсализм, сотрудничество.
Конкуренция. Конкурирующие виды противодействуют друг другу в борьбе за пищу, укрытия, места откладки яиц. Следует отличать непосредственные влияния (аменсализм), когда присутствие одного вида невыносимо для другого из-за выделяемых им метаболитов или из-за агрессивных форм его поведения, от конкуренции, или соперничества, за источники существования и воспроизводства.
При активном соперничестве, именуемом также интерференцией видов, один из них лишает другого доступа к источникам пищи и возможным местообитаниям. Пассивная конкуренция, или эксплуатация, развивается при совместном использовании ресурсов. В основе этих взаимодействий лежит принцип конкурентного исключения, сформулированный Г. Ф. Гаузе. Суть принципа в том, что два вида, имеющие сходные требования к условиям существования, совместно обитать не могут.
Этот принцип используется для поиска возможных различий между сосуществующими видами и для оценки занимаемых ими экологических ниш.
К наиболее очевидным способам разобщения ниш относятся: их пространственная изоляция, пищевая избирательность, различия в требованиях к микроклимату населяющих ниши организмов, а также дифференциация сезонной и суточной активности организмов.
К иным, но тоже отрицательным межвидовым взаимодействиям относят хищничество и паразитизм. При этих формах взаимодействия популяций агрессивности хищников и паразитов противостоят способности их жертв к самозащите и усиленному воспроизводству. Хищники, как правило, крупнее своей добычи; паразиты обычно мельче хозяев и нередко существуют в их теле, получая не только корм, но и защиту.
Наряду с одиночным и групповым паразитизмом, к частному случаю которого относится перезаражение, или суперпаразитизм, среди паразитов-энтомофагов встречается гиперпаразитизм. Этим термином обозначают явление, когда паразит сам становится хозяином для другого паразита, именуемого сверхпаразитом первого порядка.
Одна из форм паразитизма – клептопаразитизм (буквально: воровской паразитизм). Клептопаразит использует активность другого паразита для своих нужд, в частности для облегчения поиска и заражения хозяина. Нередко он откладывает свои яйца через отверстия в покровах ранее заражённого хозяина и устраняет личинок первого паразита в межвидовой конкуренции.
Мутуализм, или симбиоз, представляет собой взаимовыгодное, часто необходимое сосуществование разных видов.
Синойкией, или сожительством, называют отношения, полезные для одного вида, но безразличные или необременительные для другого. Своеобразное проявление синойкии – форезия, то есть использование других видов для расселения (в качестве транспорта).
Комменсализм, или нахлебничество, – это использование одним видом пищевых запасов другого вида, имеющихся в избытке. Не достигающее уровня конкуренции и не ощущаемое партнёром, это взаимодействие сближается, с одной стороны, с синойкией, а с другой – с паразитизмом или хищничеством.
Можно полагать, что положительные взаимодействия популяций обеспечивают более полное и экономное освоение среды. Известно, что среди насекомых, населяющих агроценозы, преобладают отрицательные взаимодействия между видами, но постепенно, по мере стабилизации биоценозов, они уступают место положительным.
Строение и динамика биоценозов
Представлению об экосистеме соответствует относительно замкнутая, относительно гармоничная организация природных тел, объединённых участием в биогенном круговороте веществ, энергии и особей, общими преобразованиями и судьбой. В этом смысле мы говорим об экосистеме луга и озера, океана и леса, разлагающегося дерева и болота. Кроме того, термин «экосистема» конкретизируется как синоним биогеоценоза – элементарного подразделения биосферы, в пределах которого не проходят границы иных экосистем и сообществ, климатических или почвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности.
Структура экосистемы предопределена трёхзвенным циклом средообразующих взаимодействий членов сообщества, начиная с синтеза органического вещества продуцентами, его последующего использования потребителями – консументами и заканчивая разложением этого вещества редуцентами до исходных продуктов, вовлекаемых, в свою очередь, в новый цикл биогенного круговорота.
Агроценоз – это изъятый для сельскохозяйственной эксплуатации фрагмент экосистемы, структура и свойства которого определяются набором и технологиями возделывания избранных культур, а также сохранением в той или иной степени исходных биогеоценотических связей. Существование агроценоза возможно лишь при восполнении элементов минерального питания, выносимых из почвы при сборе урожая, и проведении специальных мероприятий, противодействующих естественным регуляторным свойствам экосистемы, проявляющимся в сукцессиях, распространении болезней и сорняков, вспышках массового размножения вредителей.
В системе взаимодействий растение – насекомое роль более активного партнёра, безусловно, принадлежит насекомому. Благодаря выраженной способности к развитию резистентности и различного рода механизмов детоксикации и депонирования токсинов, исключительной энергии размножения, скорости развития поколений и способности приспособиться к новому корму популяции насекомых-фитофагов постоянно преследуют защищающиеся от них растения. Градациям же полифаг – олигофаг – монофаг, видимо, соответствуют уровни сопряжённости эволюционных преобразований.
На стыке экологии с проблемами растениеводства, защиты растений и селекции ведётся интенсивная работа, предварительные результаты которой позволяют ввести критерий экологической ниши в применении к человеку.
Фазовая изменчивость насекомых
Всем видам вредителей свойственно изменять свою численность в течение определённого периода времени. Выделяют пять фаз популяционной изменчивости, которые обусловлены соответствующими экологическими факторами среды.
Первая фаза – депрессия. В этой фазе популяция очень малочисленна и занимает те места, где она может выжить.
Вторая фаза – расселение. Экологические условия существования популяции в тех местах, где она находится, и за их пределами изменяются в лучшую сторону, что способствует её размножению и расселению по территории.
Третья фаза – массовое размножение. На этом этапе при наличии энергетических ресурсов, благоприятных климатических условий и в отсутствии природных регуляторов численности вредитель максимально реализует свои потенциальные возможности.
Четвёртая фаза – пик численности. Под действием неблагоприятных факторов среды, таких как: ухудшение кормовой базы, массовое размножение энтомофагов и возбудителей болезней фитофагов, неблагоприятные климатические условия, рост численности популяции прекращается.
Пятая фаза – спад численности. Ещё сильнее усиливается влияние негативных факторов окружающей среды. Смертность преобладает над появлением новых особей. Популяция быстро сокращается и возвращается к своему первоначальному состоянию – депрессии.
Главная цель прогноза – подавить вредителя на фазе выхода из депрессии, пока он занимает ограниченную площадь. Это прежде всего относится к чрезвычайно опасным вредителям, таким как луговой мотылёк.
Насекомые и растения
Взаимодействия насекомых с растениями оформились на самых ранних этапах эволюции и в дальнейшем совершенствовались параллельно. Растения развивали средства привлечения насекомых-опылителей и устойчивость к наносимым ими повреждениям; в свою очередь, насекомые совершенствовались как фитофаги. Важнейший результат этих взаимодействий – современное разнообразие покрытосеменных и обилие связанных с ними насекомых, сравнимых по характеру связей с комменсалами, симбионтами и паразитами и лишь в редких случаях – с хищниками. В целом эти взаимоотношения следует признать положительными и весьма важными не только для отдельных биоценозов, но и для всей биосферы.