Методические рекомендации к определению и выведению гемограммы у жи (стр. 12 из 19)

Наконец, по триалистической теории кроветворения, имеются три родоначальные формы кровяных клеток, исходные для возникновения лимфоцитов, моноцитов и гранулоцитов. Гранулоциты возникают в красном костном мозгу, лимфоциты — в лимфатической системе и селезёнке, а моноциты в ретикуло-эндотелиальной системе. Таким образом, по представлению триалистов, имеются три различные кроветворные ткани — миэлоидная, лимфоидная и ретикуло-эндотелиальная. Наиболее существенным подтверждением этой теории является обнаружение особой формы лейкемии — моноцитарной, наряду с ранее известными миэлоидной и лимфоидной лейкемиями.

Ниже приводятся схемы кроветворения по триалистической теории (рис. 18 и 19).

Новую концепцию, пытающуюся преодолеть крайности и некоторую догматичность основных теорий кроветворения, выдвигает А. А. Заварзин (1932 г.).

По его мнению, «... такое обилие противоречивых теорий указывает, несомненно, на неправильный подход к самой постановке вопроса. Эта неправильность, по нашему мнению, состоит в том, что авторы множественных теорий пытаются приписать родоначальным формам абсолютную детерминированность, а авторы монистических воззрений — абсолютную лабильность (неустойчивость). Между тем, весьма вероятно, что для камбиальных элементов тканей внутренней среды не существует ни абсолютной детерминированности, ни абсолютной лабильности.

Есть много данных, говорящих о том, что в известных условиях кроветворный камбий детерминирован лабильно. Лабильная детерминированность обусловливает те факты, которые лежат в основе всех множественных теорий кроветворения.

При более резких вмешательствах, при более значительных общих или местных изменениях эта лабильная детерминированность нарушается, и тогда создаются условия для различных перестроек в кроветворении, которые дали повод к обоснованию монистических воззрений».

Последняя концепция представляется нам особенно важной. Она дает возможность преодолеть ограниченность полифилетизма и крайнего монизма. Лучше всего с этой концепцией согласуется современная теория умеренного унитаризма, развиваемая рядом ведущих отечественных гематологов (А.Н.Крюков, Н. Д. Стражеско, Д. П. Яновский, И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, Б. Л. Алёшин, А. Д. Тимофеевский). На позициях этой теории стоит и автор настоящего атласа.

Картина кроветворения, представленная изложенными здесь теориями, наблюдается у млекопитающих. У птиц имеется существенное изменение, сводящееся, во-первых, к тому, что лимфоидная ткань рассеяна по всему организму гораздо более диффузно и настоящие лимфатические узлы встречаются лишь у немногих видов, во-вторых, у них, как у всех позвоночных, имеющих ядерные эритроциты, последние образуются исключительно внутри кровеносных сосудов красного костного мозга. В костном мозгу птиц имеются широкие венозные капилляры (так называемые синусоиды) с чрезвычайно замедленным движением крови. Внутренняя поверхность эндотелия этих сосудов покрыта лежащими в несколько рядов эритробластами, дающими при делении и последующем вызревании зрелые эритроциты. Последние, по мере вызревания, оттесняются образующимися из зритробластов клетками к центру сосуда и затем уносятся током крови. Экстраваскулярно происходит образование красных кровяных телец и у всех остальных низших позвоночных. У рептилий и бесхвостых амфибий эритропоэз локализуется в красном мозгу, у хвостатых амфибий и рыб — в селезёнке.

Зернистые лейкоциты образуются у птиц (и у рептилий и высших амфибий) экстраваскулярно, в самой ткани костного мозга. У низших позвоночных (хвостатых амфибий и рыб) красного костного мозга нет и гемопоэз становится более диффузным, причём нет резкого разделения лимфоидной и миэлоидной тканей. Чрезвычайно мало известно о генезе тромбоцитов у птиц. По 'некоторым данным, они образуются из лимфоцитов, в виде особого самостоятельного вида клеток, по другим — они возникают из эндотелия. У млекопитающих же, повидимому, кровяные пластинки образуются из мегакариоцитов (гигантских клеток) красного костного мозга, путём отшнуровывания цитоплазмы (Райт).

КРОВЯНЫЕ ПЛАСТПНКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ТРОМБОЦИТЫ ПТИЦ И НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Другим видом форменных элементов крови млекопитающих являются так называемые кровяные пластинки. Это маленькие тельца (от 1 до 3—4 µ в диаметре), с неправильными «рваными» краями и утолщением посредине. Каждая пластинка состоит из гиалоплазмы (гиаломер), образующей основу пластинки, и хромомера — зёрнышек, скопляющихся в её центре или, изредка, разбросанных по гиалоплазме. Гиалоплазма окрашивается по Гимза и по Палпенгейму в голубовато-серый цвет (иногда с ро-вовым оттенком). Зёрнышки хромомера окрашиваются азурофильно, в вишнёвый цвет.

В среднем 1 мм³ крови сельскохозяйственных млекопитающих животных содержит от 200 тыс. до 400 тыс. кровяных пластинок. Однако у отдельных видов имеются значительные колебания количества пластинок в крови. Размеры кровяных пластинок у некоторых животных (кролик, свинья) мало вариируют, у других же (особенно у лошади) вариации в величине весьма значительны: при среднем диаметре в 3 µ, попадаются и очень маленькие пластинки (до 1 µ) и прямо гиганты, достигающие 12 µ.

Кровяные пластинки не являются клетками. По-видимому, это осколки клеток, но происхождение их недостаточно ясно. Вероятнее всего предположение Райта, установившего, что гигантские клетки костного мозга — так называемые мегакариоциты, отшнуровывая выступы своей цитоплазмы, содержащие азурофильные зёрна, образуют кровяные пластинки. Исследования Райта были подтверждены рядом авторов. Однако Максимов считает кровяные пластинки остатками дегенерировавших и вытолкнутых из эритроцитов ядер.

Функциональное значение кровяных пластинок также не может считаться хорошо выясненным. Их способность быстро распадаться, слипаться друг с другом в плотные кучки, с возникновением вокруг таких кучек нитей фибрина при свёртывании крови говорит за активное участие кровяных пластинок в этом процессе. По некоторым данным, кровяные пластинки (а также и эндотелий сосудов) содержат тромбокиназу. Способность кровяных пластинок образовывать, при нарушениях кроветока, плотные сгустки ведёт нередко к закупориванию (тромбу) мелких кровеносных сосудов.

На препаратах кровяные пластинки чаще всего встречаются кучками, причём иногда границы отдельных пластинок исчезают. Опытный исследователь, изучая мазок крови, может отметить тромбопению (очень малое количество кровяных пластинок) и тромбоцитов (повышенное их количество).

Предполагается, что при тромбопении скорость свёртывания крови резко снижена.

В крови птиц и всех низших позвоночных, наряду с эритроцитами и лейкоцитами, встречается третий тип клеток — тромбоциты. Кровяных пластинок у них нет. Каковы филогенетические взаимоотношения между тромбоцитами птиц и низших позвоночных и кровяными пластинками млекопитающих, неизвестно.

Тромбоциты — это овальные (у амфибий веретенообразные) клетки с большими ядрами и сравнительно тонким слоем облегающей их цитоплазмы, которая только на полярных концах клетки скопляется в несколько большем количестве. В цитоплазме нередко видно (на концах клетки) несколько азурофильных зёрен. Иногда цитоплазма вакуолизирована (у гусей очень часто). Цитоплазма очень слабо окрашивается в нежноголубой цвет (иногда остаётся бесцветной). Однако границы её видны очень чётко. Ядро содержит мелкие, интенсивно окрашивающиеся глыбки хроматина.

Размеры тромбоцитов отдельных видов сельскохозяйственных птиц незначительно различаются. Так, у гуся средняя длина тромбоцитов равна 6,8µ, ширина 4,5µ; у курицы — соответственно 8,5 µ и 5,3 µ В 1 мм³ крови имеется от 25 до 70 тыс. тромбоцитов.

Функция тромбоцитов изучена ещё меньше, чем кровяных пластинок млекопитающих. На препарате они нередко собираются кучками, но клеточные границы при этом сохраняются.

По Мевесу, в препарате свежей крови тромбоциты очень быстро подвергаются некробиотическим изменениям. При этом они слипаются кучками, прилипают к стеклу, укорачиваются, но в то же время расширяются (набухают); цитоплазма, скопляясь на одной стороне клетки, образует всё более утончающиеся псевдоподии, превращающиеся в тончайшие лучи. В окружающей плазме вокруг таких тромбоцитов начинают образовываться нити фибрина. Всё это даёт основание предполагать, что функция тромбоцитов близка к функции кровяных пластинок млекопитающих, т. е. они играют существенную роль в свёртывании крови.

Образование тромбоцитов у птиц локализуется в красном костном мозгу. По одним авторам, они образуются из особых родоначальных клеток, по другим — из эндотелия сосудов.

КРАСНЫЕ КРОВЯНЫЕ ТЕЛЬЦА (ЭРИТРОЦПТЫ)

Количественно преобладающей клеточной формой нормальной крови позвоночных животных являются красные кровяные тельца — эритроциты. Обычно количество их в 1 мм³ крови исчисляется миллионами, в то время как кровяные пластинки y птиц и низших позвоночных—тромбоциты) исчисляются в том же объёме крови сотнями тысяч, а лейкоциты — тысячами.