Методические рекомендации к определению и выведению гемограммы у жи (стр. 14 из 19)

Ядерные эритроциты птиц и низших позвоночных являются полноценными клетками с интенсивным обменом веществ и поэтому значительное количество переносимого ими кислорода потребляют сами. Эритроциты же млекопитающих, теряя ядро, резко снижают свой газообмен и, следовательно, мало потребляют переносимый ими кислород. Безъядерные эритроциты, следовательно, более «экономные» переносчики кислорода, чем кариоциты птиц и низших позвоночных.

В мазках крови эритроциты видны иногда тесно наложенными друг на друга («монетные столбики»). Особенно резко эта способность выражена в крови лошади. Очень трудно получить мазок лошадиной крови, где бы эритроциты не образовывали, накладываясь друг на друга, густой сети. Отдельные красные кровяные тельца обычно находятся только на тонком, свободном краю мазка крови лошади.

При медленном подсыхании мазка резко повышается концентрация солей плазмы крови, и в таком гипертоническом растворе эритроциты, отдавая воду, принимают неправильную звёздчатую форму или форму тутовых ягод.

Размеры эритроцитов у различных видов животных значительно вариируют, так же как и их количество. В таблице 14 приведены средние данные о количестве и размерах зрелых эритроцитов у основных сельскохозяйственных и лабораторных животных. Общей закономерностью является обратная пропорциональность между размерами и количеством эритроцитов в 1 мм³ крови.

По В. П. Зайцеву, размер эритроцитов лошади зависит от типа конституции. Так, у астенических лошадей средний диаметр эритроцитов 5,12 µ у мускулярных 5,02 µ и у пикнических 4,9 µ.

В соответствии с этим, и количество эритроцитов, по В. П. Зайцеву, зависит от конституции: в 1 мм³ крови астенических лошадей содержится в среднем

9,97 млн. эритроцитов, у мускулярных 7,51 млн. и у пикников 7,98 млн.

Весьма мало известно о длительности жизни эритроцитов. В отношении безъядерных красных кровяных телец имеются данные о том, что их жизненный цикл составляет 3—4 недели. Они подвергаются фагоцитозу в селезёнке, в расширенных капиллярах её пульпы. Железо их гемоглобина, вместе с частью пиррольных колец гематнна, откладывается в селезёнке в виде железосодержащего пигмента — гемосидерина. Часть гемина, лишившегося железа, попадает в печень и превращается там в жёлчные пигменты. В печени же накопляется обычно и известное количество гемосидерина. Это количество доходит до громадных размеров в патологических условиях, когда происходит усиленный распад эритроцитов и гемоглобина. Образующийся при этом железосодержащий пигмент усиленно накопляется не только в печени и селезёнке, но и костном мозгу и лимфатических сосудах, обусловливая явления их гемосидероза.

Гемосидерин следует рассматривать, как резерв железа и пиррольных колец, который может быть использован для синтеза гемоглобина.

Б. ГЕНЕЗИС ЭРИТРОЦИТОВ

Постоянное новообразование эритроцитов происходит у млекопитающих в красном костном мозгу. Основной, исходной клеткой для развития эритроцитов является лимфоидный эритробласт (по А. Н. Крюкову, прогемобласт, или проэритробласт). Лимфоидный эритробласт является первой ступенью (этапом) диференциации лимфоидоцита (гемоцитобласта) в эритроцит. Из лимфоидного эритробласта возникает непосредственный предшественник эритроцита — эритробласт. За счёт размножения и диференциации эритробласта и происходит, при обычном, физиологически нормальном кроветворении, непрерывное новообразование эритроцитов.

Последовательное образование эритроцита представить в виде следущей схемы:

Схема эритропоэза

Индифферентная мезенхимная клетка.

Лимфоидоцит (гемоцитобласт)

Лимфоидный эритробласт (проэритробласт, прогемобласт)

Полихроматофильный эритробласт

Эритробласт (нормобласт)

Эритроцит (нормоцит)

Стадия лимфоидоцита (гемоцитобласта) может дать, диференцируясь под соответствующими гуморальными влияниями, все виды клеток крови: гранулоциты, агранулоциты и эритроциты. Лимфоидный эритробласт (проэритробласт, прогемобласт) уже начинает диференцироваться в направлении эри-тропоэза и является в этом отношении унипотенциальным.

Лимфоидный эритробласт (проэритробласт). Проэритробласт, эта материнская клетка эритроцитов, по своей структуре ещё весьма близок к родоначальным кровяным клеткам. Это большая клетка (до 20 µ в диаметре у лошади), с крупным, округлым ядром и резкобазофильной цитоплазмой, несколько более широкой, чем у гемоцитобласта. Крупное, почти правильной круглой или овальной формы ядро, при окраске по Романовскому, окрашивается в интенсивный красно-фиолетовый цвет. «Хроматиновая сеть ядра отличается необыкновенной правильностью своего сплетения, равномерностью составляющих сеть примитивных нитей и в то же время нежностью этого сплетения. В большинстве случаев примитивные нити более крупного калибра, чем у лимфоидных материнских клеток, резче красящиеся, и потому ядро получает более тёмную и более насыщенную окраску» (А. Н. Крюков). У более зрелых проэритробластов ядро имеет укрупнённую структуру, что создаёт впечатление зернистости или рубчатости. Иногда внутри ядра встречаются небольшие кругловатые или вытянутые участки, окрашивающиеся в синий или сине-фиолетовый цвет. Это нуклеоли или, вернее, псевдонуклеоли — участки протоплазмы, просвечивающей сквозь структуру ядра.

Цитоплазма проэритробластов окрашивается в интенсивно-синий, с лёгким оттенком ультрамарина, цвет. Она явственно нитчата и делится на две зоны: перинуклеарную, очень узкую, имеющую розоватый оттенок, и гораздо более широкую зону интенсивного фиолетово-синего или ультрамариново-синего цвета при окраске по Романовскому. Переход между этими зонами плавный, но отчётливо заметный.

Эритрпбласт. При дальнейшем созревании лимфоидный эритробласт превращается в эритробласт — клетку, постоянно продуцирующую в костном мозгу млекопитающих эритроциты. В физиологически нормальных условиях лимфоидные эритроциты являются покоящимися, резервными, малодиференцированными клетками, непосредственно не участвующими в текущем эритропоэзе. Только в патологических условиях они получают гуморальный стимул к дифференциации в эритробласты.

Эритробласты в костном мозгу размножаются посредством митотического (кариокинетического) деления. Однако при ряде патологических состояний эритробласты могут делиться и амитотически, но при этом получаются карликовые формы эритроцитов. Итак, начальной клеткой физиологически нормального эритропоэза является эритробласт.

Первоначальная, юная форма эритробласта, так называемый базофильный эритробласт, постепенно переходит в полихроматофильный, а этот — в ортохромный эритробласт.

По мере вызревания лимфоидного эритробласта, структура его ядра становится всё грубее, превращаясь постепенно в типичную для эритробласта радиарную, с большими, тёмными глыбками хроматина, со светлыми между ними промежутками, расположенными по типу спиц в колесе. Цитоплазма становится бледнее, блёклосинего цвета (базофильный эритробласт) с постепенным переходом к сине-фиолетовой окраске (полихроматофильный эритробласт). В дальнейшем, благодаря постепенному накоплению гемоглобина, цитоплазма, окрашенная по Романовскому, имеет сперва жёлто-розовый, а затем типичный для зрелого эритроцита медно-красный цвет (ортохромный эритробласт). На этой стадии созревания ядро эритробласта млекопитающих резко уменьшается и пикнотизируется, радиар-ная структура постепенно исчезает, всё ядро интенсивно окрашивается в вишнёво-фиолетовый цвет и принимает правильную круглую форму. Размеры созревающего эритробласта прогрессивно уменьшаются и, наконец, достигают размеров эритроцита.

Последнее изменение эритробластов (кариоцитов) млекопитающих перед превращением в эритроциты состоит в исчезновении ядра (энуклеации). До сих пор ещё неясно, как это происходит. А. Максимов и ряд других исследователей полагают, что пикнотизированное ядро эритробласта всё более сдвигается к периферии клетки и, наконец, выталкивается из неё. Некоторые думают, что вытолкнутое ядро превращается в кровяную пластинку. Иногда перед выталкиванием ядро, принимая сперва форму розетки и даже сегментов, соединённых между собою мостиками, подвергается распаду на отдельные осколки (кариорексис). При энуклеации эритробласта возникает эритроцит.

Большая часть исследователей считает, однако, что при физиологически нормальных условиях ядро или его осколки растворяются в клетке (кариолизис) (Паппенгейм, Негели, Заварзин).

Наконец, некоторые учёные склонны допустить наличие обоих путей освобождения эритробласта от ядра — и выталкивание его и растворение (Стражеско, Крюков, Вайденрайх, Феррата).

В. МЕГАЛОБЛАСТЫ И МЕГАЛОЦИТЫ

У молодых эмбрионов, а также в патологических условиях постэмбрионального кроветворения проэритробласты диференцируются в эритробласты несколько иного типа, обычно гораздо большего размера, с ядром, сохраняющим в известной степени нежную сетчатость более ранних стадий развития. Такие эритробласты называются мегалобластами, а возникающие из них эритроциты (тоже обычно несколько более крупные и с большим насыщением гемоглобином) — мегалоцитами. Таким образом, в период раннего эмбрионального кроветворения все эритробласты принадлежат к мегалобластам. На более поздних стадиях развития мегалобластнческое кроветворение сменяется нормобластическим и лишь в патологических условиях в костном мозгу снова встречаются мегалобласты, а в крови—мегалоциты.

В физиологической норме всё или почти всё красное кроветворение взрослых животных — нормобластическое, а сосудистая красная кровь представляет собой только нормоцитов. Этот тип эритропоэза сохраняется и в большинстве анемий, и только при пернициозной анемии наблюдается мегалобластический тип кроветворения.