Основные закономерности онтогенеза белой крови у крупного рогатого скота сводятся к следующему:
1. Количество лейкоцитов в онтогенезе изменяется сравнительно мало. Можно отметить слабо выраженный максимум между 3 и 12 месяцами и некоторое уменьшение количества лейкоцитов у взрослых животных.
2. Возрастные изменения в содержании базофилов и моноцитов незначительны и не имеют определённой закономерности.
3. Возрастные изменения количества эозинофилов выражены весьма чётко. В раннем периоде онтогенеза, до 1 года, наблюдается гипоэозинофилия. В годичном возрасте — резкое, скачкообразное увеличение, сохраняющееся на том же высоком уровне в течение всего дальнейшего онтогенеза.
4. Общей закономерностью для онтогенеза нейтрофилов (гетерофилов) является стремительное падение их содержания в самом раннем возрасте (от 52—53% у новорождённых до 17—18% у трёхмесячных телят) и медленный, но непрерывный подъём их количества в дальнейшем (до 38—39% у девятилетних и более старых животных).
5. Миелоциты встречаются только в самом раннем онтогенезе, юные довольно типичны для раннего возраста (6,94% у новорождённых и 5,3% у двухнедельных телят).
Количество палочкоядерных форм сравнительно велико у очень молодых телят (12,05% у новорождённых и 10,9% у двухнедельных телят). От месячного до двухгодичного возраста оно находится в минимуме (от 3,07 до 4,52%), затем несколько нарастает и, наконец, резко увеличивается в позднем онтогенезе (11,39% для восьмилетних коров и 16.5% для коров 9 лет и старше).
6. Возрастные изменения количества лимфоцитов представляют собой обратное отражение изменений нейтрофилов.
7. Наблюдающуюся у коров зозинофилию далеко не всегда можно считать патологической.
В возрастных изменениях белой крови лошади наблюдаются, по данным В. С. Любановой (лаборатория В. Н. Никитина, 1947 г.), те же основные закономерности, что и у крупного рогатого скота. Разница только в абсолютных числах гетерофилов и лимфоцитов, присущих лошадям, и в других переломных периодах онтогенеза. Это видно из диаграммы (рис. 10) и таблицы 11.
К числу особенностей онтогенеза белой крови лошади следует причислить:
а) ааметное снижение количества лейкоцитов к старости;
б) слабый лейкоцитоз новорождённых;
в) наименьшее количество нейтрофплов в возрасте 6 месяцев, т. е. несколько позднее, чем у коров;
г) сравнительно короткий период гипоэозинофилии в раннем онтогенезе.
Свиньи
Онтогенез белой крови у свиней исследован В. Н. Никитиным и М. К. Камышанской. У свиней также наблюдаются общие для всех млекопитающих
закономерности возрастных изменений крови. Главная особенность онтогенеза белой крови у свиней состоит в том, что падение и последующий подъём нейтрофилов приходятся на очень ранний период онтогенеза. Повидимому, это связано со скороспелостью организма свиней, усиленной зоотехническим подбором.
Онтогенез белой крови у свиней крупной белой породы виден на диаграмме (рис. И) и таблице 12.
Кроме того:
а) В отличие от лошади и крупного рогатого скота, у свиней в начале онтогенеза количество лейкоцитов понижено (5,04 тыс. в 1 мм3 крови у новорождённых). Оно достигает нормы, характерной для взрослых, к 2-месячному возрасту.
б) Количество базофилов на всех стадиях онтогенеза у свиней заметно больше, чем у других сельскохозяйственных животных (кроме птиц).
в) Гппоэозинофилия очень раннего онтогенеза у свиней длится до 2-месячного возраста и выражена относительно слабо.
г) Минимальный уровень нейтрофилов наблюдается у поросят трёхнедельного возраста. На этот же период падает максимальный уровень лимфоцитов.
Кролики
По данным М. К. Камышанской (лаборатория В. Н . Никитина), онтогенез белой крови кроликов близо к к онтогенезу лейкоцитов у других сельскохозяйственных животных. Главную его особенность состав ляет резкое преобладание лимфоцитов почти на всех этапах индивидуального развития кроликов (кроме новорождённых) (табл. 12а).
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА БЕЛОЙ КРОВИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Сопоставляя кривые возрастных изменений белой крови крупного рогатого скота, лошадей, свиней и кроликов, можно установить в онтогенезе белой крови всех этих животных некоторые общие закономерности.
Одной из таких основных общих закономерностей является изменение количества нейтрофилов: высокое содержание нейтрофилов в крови новорождённых сменяется быстрым падением его в первые дни жизни и нарастанием числа нейтрофилов в более позднем возрасте.
Обратную картину представляют изменения лимфоцитов.
У лошадей, с их нейтрофильным профилем крови у взрослых особей, такие изменения ведут к двойному перекресту кривых нейтрофилов и лимфоцитов: одному почти в самом начале онтогенеза, другому — в более позднем возрасте.
В картине крови крупного рогатого скота, с его лимфоцитарным профилем крови в стадии стабильного роста, второй перекрест не наблюдается, хотя у старых коров количество нейтрофилов становится очень близким к количеству лимфоцитов. То же самое наблюдается у свиней и кроликов. Общность динамики возрастных изменений отношения лимфоциты (Л) / нейтрофилы (Н) независимо от ее абсолютной
величины, хорошо видна на следующей диаграмме (рис. 12).
По вопросу об основных причинах возрастных изменений нейтрофилов и лимфоцитов пока можно высказать только некоторые предположения. Так, первоначальное богатство крови новорождённых ней-трофилами и быстрое падение их количества в первые дни жизни можно объяснить, например:
а) Явлениями синкаингенеза (Кон — Франк). По этой теории, гормоны, образующиеся в материнском организме, поступая в кровь при плацентарном кровообращении, вызывают у плода такие же изменения, как и в организме матери; к явлениям этого порядка надо отнести, например, увеличение надпочечников, увеличение матки, набухание грудных желез и некоторые другие явления, отмечаемые у новорождённых (А. Ф. Тур).
К этим же синкаингенетическим явлениям можно отнести и резкий нейтрофилёз новорождённых. В дальнейшем, с удалением из организма новорождённого гормонов матери, картина крови всё более определяется собственными гормонами и их соотношением у молодого организма. Отсюда резкое падение нейтрофилов в первые дни после рождения.
б) Нейтрофилёз новорождённых можно рассматривать как приспособление к защите организма от заражения в условиях, когда в первые дни в крови новорождённого имеется лишь очень мало антител (В. Н. Никитин). Дальнейшее падение нейтрофилов и обогащение крови лимфоцитами можно связать:
а) с повторением филогенеза белых кровяных телец на начальных стадиях онтогенеза. Лимфоциты, как наименее диференцированная и древняя форма белых кровяных телец, превалируют на ранних этапах онтогенеза;
б) с значительным развитием и активностью тимуса в раннем онтогенезе;
в) с высокими потенциями роста в равней онтогенезе; лимфоциты, по многим данным, играют известную роль в усвоении и синтезе белков.
За подъёмом количества лимфоцитов происходит
их медленное падение у всех четырёх видов животных. Другой общей закономерностью является нахождение в крови в раннем онтогенезе незрелых форм нейтрофилов. Это ведёт к сдвигу ядра нейтрофилов влево. Он хорошо выражен у крупного рогатого скота и менее заметен у лошадей и свиней.
Вероятно, вначале онтогенеза кроветворные органы функционируют ещё не в такой степени, чтобы нейтрофилы (так же как и другие формы лейкоцитов) успевали в них созреть. Функциональная полноценность миэлопоэтической системы достигается только значительно позднее.
С той же позиции можно рассматривать и некоторый сдвиг влево ядра нейтрофилов у старых животных. Здесь это — проявление уже недостаточной полноценности кроветворной системы. Более того, это своего рода физиологическая раздражённость миэлопоэза, вызванная уже нарушающимися нейро-гуморальными регуляциями в организме.
Третью общую (резко выраженную у всех исследованных животных) закономерность представляет гипоэозинофилия в ранней молодости.
ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИИ БЕЛОЙ КРОВИ
При физиологически нормальном состоянии организма, кроветворные органы выбрасывают в сосудистую кровь достаточно зрелые формы лейкоцитов. В этом случае гемопоэз происходит под влиянием, в общем, довольно стабильных и хорошо сбалансированных нейрогуморальных факторов, обеспечивающих оптимальные условия для полноценного функционирования костного мозга, лимфатических узлов и т. д. Стабильность кроветворения и соответствующая ей стабильность уровня распада белых кровяных телец в организме определяют постоянство состава сосудистой белой крови и общего количества в ней лейкоцитов. Однако постоянство это весьма относительно: в составе белой крови сельскохозяйственных и, особенно, лабораторных животных даже в норме наблюдаются довольно заметные вариации («филогенетически менее устоявшаяся кровь», по А. Заварзину). Особенно вариабильна кровь таких лабораторных животных, как крысы, мыши, морские свинки. Менее изменчива кровь кролика.
Возможно, что на размах колебаний лейкоцитарной формулы сельскохозяйственных и лабораторных животных влияет также и то, что физиологическая норма у них встречается, в сущности, сравнительно редко. Помимо малоучитываемых патологических состояний, почти все сельскохозяйственные и лабораторные животные в той или иной степени инвазированы (гельминтозы, протозоозы и арахно-энтомозы). По мнению академика К. П. Скрябина, «...нигде в мире нельзя встретить ни одной головы крупного рогатого скота, ни одной овцы и лошади, свободной от паразитических червей» (1937 г.).