Физиология нервной клетки
Нервная ткань представляет собой гетерогенную структуру. Здесь имеются основные клеточные элементы – различные типы нейронов, глиоцитов, а также нервные волокна.
В сером веществе ЦНС, в основном, клеточные структуры и немиелинизированные нервные волокна.
В белом веществе ЦНС находятся миелинизированные нервные волокна.
Основные физиологические функции в ЦНС выполняют нервные клетки или нейроны. Нейроны могут быть собраны в ядра или рассредоточены в ЦНС. Они могут образовывать слои.
В процессе онтогенеза нейроны развиваются из нейробластов.
Нейрон – это сложноустроенная специализированная клетка, которая воспринимает раздражение, перерабатывает информацию и передаёт её другим структурам.
Нервная клетка состоит из 3-элементов:
сомо (тело нервной клетки)
- аксон
дендрит
Нервная клетка воспринимает сигналы через дендриты и тело, а передает сигнал через аксон. Нервная клетка имеет сотни входов и один выход.
Тело нейрона содержит плазму, ядро, органоиды и специализированные структуры, присущие только нейронам.
Аксон в нервной клетки бывает только один. Его длина составляет от нескольких сантиметров до нескольких метров. Диаметр аксона по всей длине почти одинаков. От аксона отходят боковые коллатерали, которые на концах дают множество разветвлений.
У нейрона много дендритов, они коротки, сильно ветвятся и словно продолжают тело нейрона. Отходят от тела и широким концом и неожиданно суживаются к концу.
По морфологическим характеристикам нейроны классифицируются:
мультиполярные
псевдоуниполярные
псевдонейроны
По дендритам возбуждение передаётся только к телу нейрона.
Типичным примером мультиполярного нейрона может служить мотонейрон вентролатерального ядра спинного мозга. Аксоны этих нейронов могут достигать до 1,5 метров. Иннервируют мышцы конечностей. Их дендриты сильно ветвятся в сером веществе спинного мозга и соприкасаются с отростками других нейронов.
Типичным примером биполярного нейрона могут служить чувствительные клетки в органах обоняния, сетчатке глаза.
Примером псевдонейрона могут служить нейроны спинномозговых ганглиев.
Ядро нервной клетки обычно округлое. Находится в центре нейрона. В кариоплазме обнаружено небольшое количество хроматиновых зёрен, в них содержатся хромосомы. Чаще обнаруживают в ядре одно или несколько ядрышек. Кареолемма имеет два слоя. В некоторых местах эти слои соприкасаются и образуют поры, через эти поры осуществляется транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно. Основная особенность ядра нейрона – это отсутствие митотических процессов.
Цитоплазма нейрона представляет собой сложноустроенную структуру, функции которой во многим сходны с другими клетками. Однако в цитоплазме имеются и специальные структуры, которые присущи только нейрону.
Цитоплазма нейрона имеет следующие структуры:
эндоплазматическая сеть
- рибосомы
- митохондрии
- пластинчатый комплекс
- центросома
- лизосомы
- нейрофибриллы
- нейротугулы
- Нейролемма кроме обычного для всех типов клеток строения, обладает особенностями, присущими только нейрону:
- Наличие специфических ионных каналов, которые обеспечивают перемещение ионов калия, натрия, хлора, кальция внутрь клетки и за её пределы. Этим обеспечивается одно из основных свойств нейрона - способностью к возбуждению. Этим обусловлены также процессы реполяризации и деполяризации, проведение нервного импульса по нервному волокну и передача сигнала от одной нервной клетки к другой.
- В цитоплазме нейронов хорошо развиты клеточные органоиды, это обусловлено синтетической активностью нейрона.
- В нейронах, вокруг ядра, располагается аппарат Гольджи, он в виде корзинки охватывает ядро.
- Специфическими структурами нервной клетки является тигроидное вещество и нейрофиблриллы. Тигроидное вещество (вещество Нисля), сконцентрировано в теле нейрона и в основании дендритов. В световом микроскопе тигроид представляет собой глыбки и зерна. Они придают цитоплазме пятнистый вид. Тигроидное вещество принадлежит эндоплазматической сети, здесь формируются канальца. На шероховатой эндоплазматической сети нейрона содержатся рибосомы, при функциональных нагрузках, в цитоплазме нейрона резко увеличивается количество тигроидного вещества, что свидетельствует о высокой синтетической активности нервной клетки. При функциональной перегрузке нейрона и его истощении, количество тигроида резко уменьшается, причем, вначале исчезает тигроид дендритов, в затем, в телах нейронов, все это даёт основание оценивать состояние нейрона по количеству тигроида.
Нейрофибриллы – это специфические структуры нейрона. На гистологическом препарате они видны в виде тонких нитей в отростках и теле нейрона. Этот тонкие фибриллярные структуры из трубочек, диаметром 200-300 ангстрем*. Нейрофибриллы часто образуют густую сеть, которая наиболее выражена в отростках. Однако в некоторых нейронах нейрофибрилламенты образуют не сеть, а пучки. Распределение нейрофилламентов в нейроне в значительной мере связано с функциональным состоянием нервной клетки. Известно, что в нейронах бешеных животных, нейрофилламенты образуют пучки, такое же распределение нейрофилламентов обнаружено у животных в спячке, поэтому, состояние нейрофилламентов не может быть специфическим показателем какого-то состояния. Предполагают, что функция нейрофилламентов связана с проведением возбуждения.
Нейросекреторные клетки
Функциональные возможности организма обеспечивают взаимодействие 2-х систем: нервной и гуморальной. Возможности таких взаимоотношений этих 2-х систем могут осуществляться благодаря наличию в межуточном мозге нейросекреторных клеток. Последние обладают способностью выполнять функции нервных клеток и секреторных клеток.
Будучи нервными клетками, они воспринимают сигнал, обрабатывают его и передают другим клеточным структурам. Однако, в отличие от нервных клеток, нейросекреторные клетки способны синтезировать и секретировать различные гормоны – нейрогормоны; они являются веществами белковой природы, и работа нейросекреторных клеток осуществляется циклично. Поленов выделил в функции нейросекреторных клеток 3 фазы:
фаза накопления
фаза синтеза
фаза опустошения
Эти фазы меняют друг друга, после последней фазы, гранулы нейрогормонов выводятся в кровь и в ликвор (спинномозговую жидкость). Нейрогормоны регулируют функции эндокринных желез, которые, в свою очередь, выбрасывают гормоны в кровь и осуществляют регуляцию активности различных органов и систем.
Объединение нервных эндокринных механизмов регуляции осуществляется на уровне гипоталамуса и гипофиза. Гипоталамус – это высший вегетативный центр. Здесь находятся нейросекреторные ядра нейросекреторных клеток, которые функционально связаны между собой. В медиа-базальной области гипоталамуса синтезируются и секретируются 2 группы нейрогормонов: либирины и статины. Эти нейрогормоны по портальной системе попадают в гипофиз. Либирины активируют функцию нейросекреторных клеток гипофиза, а статины – уменьшают. Попав в гипофиз, либирины активируют синтез тропных гормонов гипофиза. Тропные гормоны попадают в общий ток крови, разносятся по всему организму и находят свои «мишени» на соответствующих эндокринных железах. Например: адренокортикотропный гормон (АКТГ) находит свои «мишени» в корковой части надпочечников и активирует синтез и секрецию корковым веществом надпочечников стероидных гормонов. Тириотропный гормон (ТГ) находит свои «мишени» на щитовидной железе. Лютенизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), находит свои мишени в половых железах и т.д.
Под действием тропных гормонов активируется синтез гормонов периферическими железами. Однако между гипоталамусом, гипофизом и периферическими железами существует не только прямая, но и обратная связь. К примеру: под действием тириотропных гормонов (ТГ), активируется щитовидная железа, которая синтезирует и секретирует в кровь тироксин. Уровень тироксина в крови анализируется специальными клетками гипоталамуса, которые, в свою очередь, превышают секрецию либиринов и статинов.
Нейроглия
В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.
Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций:
опорная
разграничительная
трофическая
секреторная
защитная
Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов:
эпендимоциты
астроциты
Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.
Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы: