Таблица 1. КОМПОНЕНТЫ ПЛАЗМЫ (в миллиграммах на 100 миллилитров) | |
Натрий | 310–340 |
Калий | 14–20 |
Кальций | 9–11 |
Фосфор | 3–4,5 |
Хлорид-ионы | 350–375 |
Глюкоза | 60–100 |
Мочевина | 10–20 |
Мочевая кислота | 3–6 |
Холестерин | 150–280 |
Белки плазмы | 6000–8000 |
Альбумин | 3500–4500 |
Глобулин | 1500–3000 |
Фибриноген | 200–600 |
Диоксид углерода (объем в миллилитрах, с поправкой на температуру и давление, в расчете на 100 миллилитров плазмы) | 55–65 |
Белки плазмы
. Из всех белков в наибольшей концентрации в плазме присутствует альбумин, синтезируемый в печени. Он необходим для поддержания осмотического равновесия, обеспечивающего нормальное распределение жидкости между кровеносными сосудами и экстраваскулярным пространством.При голодании или недостаточном поступлении белков с пищей содержание альбумина в плазме падает, что может привести к повышенному накоплению воды в тканях (отек). Это состояние, связанное с белковой недостаточностью, называется голодным отеком.
В плазме присутствуют глобулины нескольких типов, или классов, важнейшие из которых обозначаются греческими буквами a (альфа), b (бета) и g (гамма), а соответствующие белки – a1, a2, b,g1 и g2. После разделения глобулинов (методом электрофореза) антитела обнаруживаются лишь во фракциях g1, g2 и b. Хотя антитела часто называют гамма-глобулинами, тот факт, что некоторые из них присутствуют и в b-фракции, обусловил введение термина «иммуноглобулин». В a- и b-фракциях содержится множество различных белков, обеспечивающих транспорт в крови железа, витамина В12, стероидов и других гормонов. В эту же группу белков входят и факторы коагуляции, которые наряду с фибриногеном участвуют в процессе свертывания крови.
Основная функция фибриногена состоит в образовании кровяных сгустков (тромбов). В процессе свертывания крови, будь то in vivo (в живом организме) или in vitro (вне организма), фибриноген превращается в фибрин, который и составляет основу кровяного сгустка; не содержащая фибриногена плазма, обычно имеющая вид прозрачной жидкости бледно-желтого цвета, называется сывороткой крови.
Эритроциты.
Красные кровяные клетки, или эритроциты, представляют собой круглые диски диаметром 7,2–7,9 мкм и средней толщиной 2 мкм (мкм = микрон = 1/106 м). В 1 мм3 крови содержится 5–6 млн. эритроцитов. Они составляют 44–48% общего объема крови.
Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, т.е. плоские стороны диска как бы сжаты, что делает его похожим на пончик без дырки. В зрелых эритроцитах нет ядер. Они содержат главным образом гемоглобин, концентрация которого во внутриклеточной водной среде ок. 34%. [В пересчете на сухой вес содержание гемоглобина в эритроцитах – 95%; в расчете на 100 мл крови содержание гемоглобина составляет в норме 12–16 г (12–16 г%), причем у мужчин оно несколько выше, чем у женщин.] Кроме гемоглобина эритроциты содержат растворенные неорганические ионы (преимущественно К+) и различные ферменты. Две вогнутые стороны обеспечивают эритроциту оптимальную площадь поверхности, через которую может происходить обмен газами: диоксидом углерода и кислородом. Таким образом, форма клеток во многом определяет эффективность протекания физиологических процессов. У человека площадь поверхностей, через которые совершается газообмен, составляет в среднем 3820 м2, что в 2000 раз превышает поверхность тела.
В организме плода примитивные красные кровяные клетки вначале образуются в печени, селезенке и тимусе. С пятого месяца внутриутробного развития в костном мозге постепенно начинается эритропоэз – образование полноценных эритроцитов. В исключительных обстоятельствах (например, при замещении нормального костного мозга раковой тканью) взрослый организм может вновь переключиться на образование эритроцитов в печени и селезенке. Однако в нормальных условиях эритропоэз у взрослого человека идет лишь в плоских костях (ребрах, грудине, костях таза, черепа и позвоночника).
Эритроциты развиваются из клеток-предшественников, источником которых служат т.н. стволовые клетки. На ранних стадиях формирования эритроцитов (в клетках, еще находящихся в костном мозге) четко выявляется клеточное ядро. По мере созревания в клетке накапливается гемоглобин, образующийся в ходе ферментативных реакций. Перед тем как попасть в кровоток, клетка утрачивает ядро – за счет экструзии (выдавливания) или разрушения клеточными ферментами. При значительных кровопотерях эритроциты образуются быстрее, чем в норме, и в этом случае в кровоток могут попадать незрелые формы, содержащие ядро; очевидно, это происходит из-за того, что клетки слишком быстро покидают костный мозг. Срок созревания эритроцитов в костном мозге – от момента появления самой юной клетки, узнаваемой как предшественник эритроцита, и до ее полного созревания – составляет 4–5 дней. Срок жизни зрелого эритроцита в периферической крови – в среднем 120 дней. Однако при некоторых аномалиях самих этих клеток, целом ряде болезней или под воздействием определенных лекарственных препаратов время жизни эритроцитов может сократиться.
Бóльшая часть эритроцитов разрушается в печени и селезенке; при этом гемоглобин высвобождается и распадается на составляющие его гем и глобин. Дальнейшая судьба глобина не прослеживалась; что же касается гема, то из него высвобождаются (и возвращаются в костный мозг) ионы железа. Утрачивая железо, гем превращается в билирубин – красно-коричневый желчный пигмент. После незначительных модификаций, происходящих в печени, билирубин в составе желчи выводится через желчный пузырь в пищеварительный тракт. По содержанию в кале конечного продукта его превращений можно рассчитать скорость разрушения эритроцитов. В среднем во взрослом организме ежедневно разрушается и вновь образуется 200 млрд. эритроцитов, что составляет примерно 0,8% общего их числа (25 трлн.).
Гемоглобин.
Основная функция эритроцита – транспорт кислорода из легких к тканям организма. Ключевую роль в этом процессе играет гемоглобин – органический пигмент красного цвета, состоящий из гема (соединения порфирина с железом) и белка глобина. Гемоглобин отличается высоким сродством к кислороду, за счет чего кровь способна переносить гораздо больше кислорода, чем обычный водный раствор. Степень связывания кислорода с гемоглобином зависит прежде всего от концентрации кислорода, растворенного в плазме. В легких, где кислорода много, он диффундирует из легочных альвеол через стенки кровеносных сосудов и водную среду плазмы и попадает в эритроциты; там он связывается с гемоглобином – образуется оксигемоглобин. В тканях, где концентрация кислорода невелика, молекулы кислорода отделяются от гемоглобина и проникают в ткани за счет диффузии. Недостаточность эритроцитов или гемоглобина приводит к снижению транспорта кислорода и тем самым к нарушению биологических процессов в тканях.
У человека различают гемоглобин плода (тип F, от fetus – плод) и гемоглобин взрослых (тип A, от adult – взрослый). Известно много генетических вариантов гемоглобина, образование которых приводит к аномалиям эритроцитов или их функции. Среди них наиболее известен гемоглобин S, обусловливающий серповидноклеточную анемию.
Лейкоциты.
Белые клетки периферической крови, или лейкоциты, делят на два класса в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме особых гранул. Клетки, не содержащие гранул (агранулоциты), – это лимфоциты и моноциты; их ядра имеют преимущественно правильную круглую форму. Клетки со специфическими гранулами (гранулоциты) характеризуются, как правило, наличием ядер неправильной формы со множеством долей и потому называются полиморфноядерными лейкоцитами. Их разделяют на три разновидности: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Они отличаются друг от друга по картине окрашивания гранул различными красителями.
У здорового человека в 1 мм3 крови содержится от 4000 до 10 000 лейкоцитов (в среднем около 6000), что составляет 0,5–1% объема крови. Соотношение отдельных видов клеток в составе лейкоцитов может значительно варьировать у разных людей и даже у одного и того же человека в разное время. Типичные значения приведены в табл. 2.
Таблица 2. СОДЕРЖАНИЕ ЛЕЙКОЦИТОВ В КРОВИ | ||
Тип клетки | Число клеток в 1 мм3 крови | Соотношение в % |
Полиморфноядерные клетки | ||
Нейтрофилы | 2500–7500 | 50–70 |
Эозинофилы | 50–500 | 1–5 |
Базофилы | 20–100 | 0–1 |
Моноциты | 100–800 | 2–10 |
Лимфоциты | 1500–4000 | 20–45 |
Полиморфноядерные лейкоциты(нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) образуются в костном мозге из клеток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки, вероятно те же самые, что дают и предшественников эритроцитов. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни гранулоцитов, по-видимому, ок. 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке.