лимфы в систему кровообращения может быть блокировано.В не-
которых случаях радикальная мастэктомия для удаления грудной
железы по поводу рака вызывает распухание соответствующей
руки до двукратного ее утолщения, но обычно припухание спа-
дает в течение последующих двух или трех месяцев, когда ра-
зовьются новые лимфатические каналы.
2Возросшая проницаемость капилляров
2как причина отека.
На рис. 31-8Д представлен капилляр, мембрана которого
стала такой проницаемой, что даже молекулы белка с легкостью
проходят из плазмы в интерстициальные пространства.Содержа-
ние белка в плазме понижается, тогда как интерстициальные
пространства увеличиваются.В примере, представленном на ри-
сунке, тканевое давление возрастает до 7 мм рт.ст., чтобы
сбалансировать изменения коллоидно-осмотического давления в
ткани и в плазме, вызванное утечкой белка.Возросшее давление
интерстициальной свободной жидкости в свою очередь вызывает
прогрессивный отек.
2Причина возросшей проницаемости капилляров.
Капилляры становятся исключительно проницаемыми, когда
какой-либо фактор разрушает целостность капиллярного эндоте-
лия.Ожоги являются частой причиной возросшей проницаемости
капилляров, поскольку перегретые капилляры становятся более
рыхлыми и их поры увеличиваются.Аллергические реакции также
часто вызывают освобождение гистамина или различных полипеп-
тидов, которые поражают капиллярные мембраны и вызывают уве-
личение проницаемости.
Бактериальный токсин, вырабатываемый Clostridium oedima-
- 29 -
tiens, может часто вызывать экстремальное увеличение прони-
цаемости капилляров, до такой степени, что потери плазмы в
ткани убивают больного в течение нескольких часов.
2Отек, вызванный задержкой жидкости почками.
Когда почки теряют способность выводить адекватные коли-
чества воды, и человек продолжает выпивать обычные количест-
ва воды, и поедать обычные количества электролитов, то общее
количество внеклеточной жидкости в теле прогрессивно нарас-
тает.Эта жидкость абсорбируется из кишки в кровь и увеличи-
вает капиллярное давление.Это,в свою очередь, заставляет
большую часть жидкости проходить в пространства интерстици-
альной жидкости, повышая давление интерстициальной жидкос-
ти.Таким образом, простая задержка жидкости почками может
приводить к развитию значительных отеков.Далее, если задер-
жанная жидкость является преимущественно водой, то также мо-
жет развиваться внутриклеточный отек, что будет обсуждаться
в главе 33.
2Наличие и важность геля в интерстициальных
2пространствах.
До настоящего времени мы говорили об интерстициальной
жидкости, как будто бы она находилась в мобильном "свобод-
ном" состоянии. Однако, в нормальных интерстициальных прост-
ранствах интерстициальная жидкость связана в гель-матриксе,
который состоит из больших молекул протеогликанов(которые
также называются мукополисахаридами).Эти молекулы, в общем,
имеют молекулярный вес больше миллиона, они имеют причудли-
вую форму и зацепляются одна за другую, благодаря чему обра-
зуется гелеподобная природа нормальной интерстициальной жид-
кости.Ширина пространств между молекулами обычно составляет
только 20-40 нанометров, которая настолько мала, что молеку-
лы воды и растворенные вещества в интерстициальной жидкости
могут протекать через этот гель-матрикс только со значитель-
ным трудом.Таким образом, интерстициальная жидкость в нор-
мальных тканях находится в относительно иммобилизованном
состоянии.
Даже если жидкость в интерстициальном геле не может
- 30 -
"протекать" просто от одной части интерстиция к другой, ин-
дивидуальные молекулы двигаются хаотично.Далее, поскольку
эти молекулы в общем имеют диаметр в 20 или больше раз мень-
ший, чем размеры пространств между протеогликановыми молеку-
лами, они могут двигаться вследствие процесса диффузии через
интерстиций эффективнее более чем на 95%, чем в свободной
жидкости.Таким образом, питательные вещества могут диффунди-
ровать из капилляров в клетки почти с такой же интенсив-
ностью как через гель, так и через свободную жидкость.
Имеется множество важных преимуществ наличия гель-мат-
рикса в интерстиции.Некоторые из них следующие:
1. Молекулы протеогликана действуют как "фильтр" и
удерживают клетки по отдельности.Это создает достаточно
большие пространства для жидкости и питательных веществ,
чтобы диффундировать из капилляров к тем клеткам, которые
расположены на некотором расстоянии от капилляров.
2. Поскольку жидкость в тканевых пространствах, в
основном, иммобилизована в геле, это предупреждает перетека-
ние жидкости через тканевые пространства из верхних частей
тела в нижние.С другой стороны, вся интерстициальная жид-
кость(16% от всего веса тела) может перетекать в течение
нескольких минут в тканевые пространства ног.
3. Протеогликановая сетчатая структура не только им-
мобилизирует жидкость, но также иммобилизирует бактерии и
задерживает распространение через ткани.
2Взаимосвязь отечной жидкости с гелем.
Когда большие количества жидкости начинают накапливаться
в интерстициальных пространствах, гель сначала улавливает и
задерживает эту дополнительную жидкость, и весь гель-матрикс
интерстиция набухает.Однако, поскольку гель набухает на
30-50%, то расположение протеогликановых молекул начинает
нарушаться, и затем по всему интерстицию начинают развивать-
ся пространства свободной жидкости.Поскольку жидкость все
накапливается, то свободные жидкостные пространства стано-
вятся настолько большими, что они объединяются и начинают
формировать каналы свободной жидкости в тканях.Как только
это происходит, жидкость затем свободно перетекает через
- 31 -
ткани.
На рис.31-9 представлены объемные взаимосвязи между сво-
бодной интерстициальной жидкостью, гелевой жидкостью и общей
интерстициальной жидкостью как в безотечном, так и в отечном
состояниях.При нормальных условиях, когда давление свободной
интерстициальной жидкости находится в интервале своего нор-
мального отрицательного давления, в тканях находятся почти
неощутимые количества свободной жидкости.На самом деле, поч-
ти вся жидкость находится в фазе геля и она высоко иммобили-
зована.С другой стороны, поскольку давление свободной ин-
терстициальной жидкости нарастает, и состояние приближается
к отечному, то гель набухает на 30-50%, после чего набухание
не может больше продолжаться.При все большем нарастании дав-
ления интерстициальной жидкости вся дополнительная отечная
жидкость, которая накапливается, представляет собой свобод-
ную жидкость, которая высоко мобильна при передвижении через
тканевые пространства.Это высокая степень мобильности, кото-
рая вызывает отек ямочного типа, о чем говорилось в этой
главе выше.
2Взаимосвязь геля интерстициальной жидкости
2с регуляцией объема интерстициальной
2жидкости.
Поскольку примерно 16% средней ткани составляет интерс-
тициальная жидкость и в норме почти вся она находится в сос-
тоянии геля, то можно развить следующую теорию регуляции
объема интерстициальной жидкости.Механизм первоначально был
описан для создания отрицательного давления в тканевых
пространствах и сейчас он рассматривается как механизм "выс-
лушивания", который всегда пытается удалить какую-либо сво-
бодную жидкость, которая появляется в тканях.Таким образом,
вся свободная жидкость удаляется также быстро, как она обра-
зуется, в нормальных тканях остается только гель, который
всегда составляет около 16% объема ткани.Остается вопрос,
почему этот выслушивающий механизм удаляет только небольшое
количество жидкости из геля? Ответ можно подразделить на два
компонента: во-первых, тонкие ретикулярные фрагменты геля
состоят из молекул гиалуроновой кислоты, которые свиты как
- 32 -
пружины и сжаты по отношению друг к другу.Таким образом
эластические силы этих молекул предупреждают дальнейшее сжа-
тие также как хлопковые волокна в хлопковом адсорбенте пре-
дупреждают сжатие между отдельными точками.Во-вторых, гель
имеет небольшое количество осмотического давления, вызванно-
го эффектом равновесия Доннана: то есть гелевой ретикулум
имеет отрицательные электростатические заряды, которые удер-
живают небольшие подвижные положительные ионы - главным об-
разом, ионы натрия - внутри геля.Эти ионы, в свою очередь,
вызывают осмос воды в гель.Количество мукополисахаридов в
тканевом геле достаточно, чтобы дать осмотическое поглощаю-
щее давление в геле, которое, согласно вычислениям, состав-
ляет около 2 мм рт.ст.Электрическая отдача "пружин" гиалуро-
новой кислоты дает приблизительно другие 5 мм рт.ст., что
вместе дает 7 мм, что противостоит дегидратации,обусловлен-
ной -6,3 мм рт.ст. в свободной жидкости тканевых прост-
ранств.
2Динамика интерстициальной жидкости в легких.
Динамика легочной интерстициальной жидкости та же самая,
которая характерна для жидкости в периферических тканях, за
исключением следующих количественных различий:
1. Легочное капиллярное давление очень низкое по
сравнению системным капиллярным давлением, примерно 7 мм
рт.ст., по сравнению с 17 мм рт.ст.
2. Давление интерстициальной свободной жидкости в
легочном интерстиции, согласно измерениям, составляет -8 мм
рт.ст., по сравнению с -6 мм рт.ст. в подкожной ткани.
3. Легочные капилляры относительно проницаемы для