ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-
комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-
ется и ускоряется.
Таким образом ,вначале только лишь возникает временная
связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется
устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса
представлена следующими звеньями:
а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа-
тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на-
шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);
б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя
подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого
центра,объединенные устойчивой временной связью;
в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного
центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;
г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов-
ного рефлекса обычно проходит
две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -
генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не
только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-
ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели-
тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200
или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -
это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных
частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то
секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400
Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано-
вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка
раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор-
мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ-
кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей
выделить один,биологический значимый,который запускает реф-
лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на-
чалом его автоматизации.
Механизмы замыкания временной связи.
Существует несколько гипотез о механизмах образования
устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-
раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-
ния временной связи условного рефлекса является изменение эф-
фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-
ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать
синаптическую проводимость .
1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в
проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого
суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.
2. Между нейронами могут образовываться дополнительные
аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.
3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один
в синапсах происходит увеличение количества рецепторов
постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в
частности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу-
ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова-
тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптической
передачи.
4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются
особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также
способны значительно облегчать синаптическую передачу.
5. Определенная роль в консолидации временной связи при-
надлежит и глиальным клеткам,осуществляющим миелинизацию "го-
лых"пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит к
улучшению проведения нервных импульсов.
ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
То обстоятельство,что УР мобильны,непостоянны,могут
исчезать на протяжении жизни индивидуума,свидетельствует о
том,что существуют механизмы их торможения.И.П.Павлов впервые
детально изучил и дал характеристику различных видов торможе-
ния.По Павлову ,различают следующие виды торможения УР.
1.Безусловное торможение
а) внешнее торможение.Под внешним торможением понимают
срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности
при действии посторонних для нее раздражителей,вызывающих
ориентировочный или кокой-нибудь другой безусловный реф-
лекс.Например,любой неожиданный посторонний раздражитель вы-
зывает ориентировочный рефлекс и одновременно тормозит конку-
рирующие с ним текущие рефлексы.Однако ,если раздражи-
тель,первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс,повто-
рять многократно,то эффект его новизны утрачивается,в резуль-
тате - будет тормозиться не текущий УР ,а сам ориентировочный
рефлекс ( развивается реакция "привыкания").Таким обра-
зом,тормозящее действие постороннего раздражителя при его
многократном повторении заметно ослабевает,потому такой разд-
ражитель называется "гаснущим тормозом".
Другой вид внешнего торможения отличается постоянством
своего эффекта,и поэтому называется " постоянным тормо-
зом".Примером "постоянного тормоза" служит безусловный оборо-
нительный рефлекс,возникающий в ответ на действие болевого
раздражителя.Оборонительный рефлекс тормозит любой вид услов-
но-рефлекторной деятельности,и эффективность такого торможе-
ния не уменьшается при его многократном применении.
Биологическое значение внешнего торможения заключается в
том ,что организм при необходимости переключается с одного
вида рефлекторной деятельности на другой,если возникает более
сильная доминанта.
б) Запредельное торможение. Опыты с применением доста-
точно сильных условных раздра-
жителей показали,что,начиная с определенного порога интенсив-
ности,соответствующий условный раздражитель не только не уси-
ливал выработку УР ,но ,наоборот ,тормозил уже выработанные
УР.И.П.Павлов показал,что данный феномен является не резуль-
татом утомления ,а - самостоятельным процессом - запредельным
торможением.Павлов назвал запредельное торможение охранитель-
ным,т.е. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходова-
ния энергетических и нейромедиаторных ресурсов.Запредельное
торможение зависит от функционального состояния ЦНС,от темпе-
рамента индивидуума,состояния гормонального баланса и т.д.Си-
ла раздражителя,вызывающая запредельное торможение,для каждо-
го человека индивидуальна.Необходимо подчеркнуть .что запре-
дельное торможение возникает под действием не только
сверхсильных физических ,но чаще - информационных раздражите-
лей.Крайним случаем запредельного торможения является состоя-
ние оцепенения,ступора - полной неподвижности и ареактив-
ности,которое может развиться под влиянием тяжелого эмоцио-
нального потрясения.
Поскольку и внешнее,и запредельное торможение связаны с
наследственными,врожденными свойствами ЦНС ,И.П.Павлов назвал
эти виды торможения безусловным торможением.
2. Условное торможение.
а)Угасательное торможение возникает с случае,когда
условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным.
Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени не
только снижает проявления УР ,но даже мог полностью подавлять
выработанный УР.Таким образам,неподкрепляемый раздражитель
становится самостоятельным тормозным сигналом. Угасательное
торможение избавляет ЦНС от нецелесообразных в данном условии
УР.
б) Дифференцировочное торможение развивается при неподк-
реплении раздражителей,близких по сенсорной модальности к
подкрепляемому.Дифференцировка позволяет точно различать
близкие по характеру раздражители и отвечать лишь на подкреп-
ляемый.Данное торможение играет важную роль в процессах обу-
чения,т.к. закрепляется лишь одна,очень точная реакция на оп-
ределенный стимул.
в) Условный тормоз образуется при неподкреплении комби-
нации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индиффе-
рентного раздражителя.Например ,свет подкрепляется пищей ,и
вызывает УР слюноотделения,а комбинация свет + звонок не
подкрепляется пищей.С течением времени УР слюноотделения в
ответ на действие данной комбинации раздражителей прекраща-
ется,хотя свет сам по себе по-прежнему вызывает УР.Инте-
ресно,сто в дальнейшем звонок может стать самостоятельным
тормозным фактором,способным подавлять и другие различные
УР,Т.о. ,условный тормоз в какой-то степени становится анало-
гом слова " нельзя ", что способствует выработке навыков зап-
рета.
г) Запаздывающее торможение. возникает в том случае,ког-
да подкрепление условного раздражителя постоянно все больше и
больше отодвигается от подачи условного сигнала.УР в этом
случае также начинает запаздывать.Первый период после
действия условного раздражителя называется недеятельной фазой
УР (реакция тормозится).По истечению определенного времени
торможение УР прекращается и сменяется возбуждением: это -
деятельная фаза УР.Адаптивное значение запаздывательного тор-
можения состоит в тонком анализе времени раздражителя;услов-
ный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкреп-
ления.Например ,кошка,поджидающая мышь у норки ,не обнаружи-
вает признаков заметного слюноотделения до тех пор,пока мышь
не окажется у нее в зубах.
Подводя итог ,можно заключить,что значение условного
торможения для высшей нервной деятельности очень велико:оно
позволяет избежать существования множества биологически неце-
лесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей сре-
ды,играет существенную роль в процессах обучения,способствует
оптимальному,а не избыточному проявлению условных реф-
лексов,экономит силы организма.