ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Формы поведения.
Мы начинаем изучение нового раздела физиологии,посвящен-
ного основам поведения человека.Что же такое поведение инди-
видуума? Под поведением понимают,во-первых,генетически детер-
минированную программу,характерную для данного биологического
вида,а во-вторых,достаточно лабильную систему конкретных
адаптаций к изменяющимся условиям среды.В эволюционном про-
цессе поведение играет роль одного из важнейших факторов вы-
живания и биологического прогресса вида.В процессе формирова-
ния различных видов жестко закреплялись и наследовались те
программы поведения,которые в наибольшей степени способство-
вали выживанию отдельной особи и росту численности популя-
ции.Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы
поведения получили название инстинктов.Однако генетически де-
терминированные формы поведения,отражающие видовой опыт пред-
шествующих поколений,оказываются недостаточными,чтобы обеспе-
чить активное существование особи в быстро изменяющемся ми-
ре.Чем более быстро и качественно изменяются условия сущест-
вования,тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт
поколения и тем более ценным становится индивидуальный
опыт.Последний приобретается различными путями,в основе кото-
рых лежит общая способность организмов к обучению.
Таким образом ,на данной лекции мы остановимся на проб-
лемах наследственно детерминированных и приобретенных форм
поведения.По И.П.Павлову ,жестко закрепленные,наследуемые
простые и сложные безусловные рефлексы (инстинкты) составляют
низшую нервную деятельность,а совокупность приобретенных в
процессе индивидуального обучения поведенческих реакций й (в
том числе - условных рефлексов ) - высшую нервную деятель-
ность.
Итак ,важнейшая составляющая поведения человека и живот-
ных - инстинкты.Само слово "инстинкт" в переводе с латинского
означает внутреннее побуждение.Однако наряду с побуждением к
каким-то действиям инстинктом стали называть и сами
действия.Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев
инстинктивного действия:
1. - побуждение и способность к данному действию явля-
ется наследственным свойством вида;
2. - действие не требует предварительного обучения;
3. - действие выполняется одинаково,стереотипно у всех
нормальных представителей данного вида;
4. - оно соответствует анатомо-физиологическим особен-
ностям и экологическим условиям обитания данного вида.
Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд
условий или факторов.К внутренним факторам следует отнести
эндокринные сдвиги в организме.Например,введение половых гор-
монов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездост-
роительного инстинкта даже при отсутствии беременности.Однако
в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гор-
монального компонента в регуляции полового поведения снижа-
ется,а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.В естест-
венных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних
факторов необходимы и внешние пусковые стимулы.Если внешние
стимулы отсутствуют (например,особь противоположного пола
,объект для охоты и тд.),то вначале запускается поисковая
программа,и только в случае ее успешного осуществления реали-
зуется собственно инстинкт.Таким образом,инстинкт развивается
в две фазы.Первая - предварительная,поисковая.Она наиболее
пластична,изменчива,требует учета конкретных условий обста-
новки и некоторого индивидуального опыта.Вторая - завершаю-
щая,наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.Не-
обходимо учитывать,что даже при наличии внутренних и внешних
факторов инстинкт у высших животных и,в особенности,у челове-
ка может и не проявляться.Это связано с тем,что нейронные це-
пи подкорковых структур,"запускающие" инстинкты ,находятся
под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры,на-
шего сознания,т.е. ,используя терминологию Фрейда,"запреще-
ны".
Существует ряд классификаций инстинктов животных и чело-
века.Одной из наиболее полных можно считать классифика-
цию,предложенную П.В.Симоновым (1986).Согласно данной класси-
фикации,различают три группы инстинктов или безусловных реф-
лексов:
1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы
обеспечивают сохранение жизни
индивидуума.Для них характерны следующие признаки:
а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к
гибели особи;и
б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна
никакая другая особь данного вида.
К витальным инстинктам относят:
- пищевой ,
- питьевой ,
- оборонительный,
- регуляции сна-бодрствования,
- рефлекс экономии сил.
2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы воз-
никают только при взаимо-
действии с особями своего вида.К ним относят:
- половой,
- родительский,
- рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания),
- территориальный ,
- иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).
3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных пот-
ребностей).
Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой
адаптацией к существующей ситуации.Они обращены в будущее.Эти
рефлексы не могут быть выведены из других потреб-
ностей,рассматриваемых в предыдущих группах;это самостоятель-
ные рефлексы.К рефлексам саморазвития относят:
- исследовательский
- имитационный и игровой
- рефлекс преодоления (сопротивления,свободы ). Исследо-
вательский инстинкт формирует постоянный сенсорный,информаци-
онный "голод" (вспомним требование хлеба и зрелищ в Риме),ко-
торый определяет постоянный поиск информации как фактор раз-
вития нервной системы.Большая роль в эволюции принадлежит
рефлексу преодоления или свободы.На существование этого реф-
лекса впервые указал И.П.Павлов.Без рефлекса свободы было бы
невозможно добиваться удовлетворения той или иной потребности
при наличии внешних препятствий .Воля к преодолению пре-
пятствий,стремление к свободному проявлению различных форм
поведения,к достижению поставленной цели,несомненно,явилась
полезной для индивидуума и вида реакцией,и поэтому закрепи-
лась наследственно.
Все рассмотренные инстинкты не только способствуют са-
мосохранению или сохранению вида ,но и являются мотивационной
основой материальных,эмоциональных и информационных потреб-
ностей человека.В этой связи И.П.Павлов писал:"Нет никакого
сомнения,что систематическое изучение фонда прирожденных ре-
акций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию
нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправле-
нию."
Рассмотрим теперь закономерности образования индивиду-
ального опыта,т.е. формирования приобретенных форм поведе-
ния.Проследим различные этапы развития различных форм обуче-
ния в онтогенезе животных и человека.Начиная с первых дней
постнатального развития у детенышей животных и человека раз-
вивается так называемое стимулзависимое поведение.Ответная
реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул,ко-
торый никак на связан с целостной деятельностью организма в
данный момент времени.К стимулзависимому обучению у человека
относится,в частности,имитационное (подражательное) обуче-
ние.В результате имитации (подражания) животное или человек
выполняет типичные действия,обучаясь путем непосредственного
наблюдения за поведением других ,взрослых представителей сво-
его вида.Имитация основана на принципе " Делай как я".Имита-
ционное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого ре-
зультата - поощрения или наказания,т.е. такая форма обучения
не связана с каким-либо эффектом от ее применения.
Позже ,по мере созревания нервной системы,развиваются
более сложные формы обучения - т.н.эффектзависимое обучение.К
эффектзависимому обучению относят выработку классических
(павловских) условных рефлексов и инструментальных (оперант-
ных) условных рефлексов .Термин "эффектзависимое" показыва-
ет,что в результате обучения приобретается такой опыт,такие
ответные реакции,которые принося индивиду какую-то пользу
(поощрение),либо позволяют избежать вредоносного воздействия
(наказания).Условные рефлексы,таким образам,носят сигнальный
,приспособительный характер,позволяют изменить свое поведение
в зависимости от конкретной обстановки.
Кратко остановимся на методике выработки классических и
оперантных условных рефлексов.
И.П.Павлов вырабатывал у собаки условный слюноотдели-
телльный рефлекс,например,на звук звонка.Подопытную собаку
фиксировали в специальном станке и помещали в эксперименталь-
ную камеру ,тщательно изолированную от посторонних раздражи-
телей.После адаптации животного к условиям камеры подавали
сигнал - звонок.Собака поворачивала голову в сторону звука -
возникал безусловный исследовательский рефлекс "Что та-
кое?".Через короткий промежуток времени ( 5 -15 секунд) соба-
ке давали пищу.После нескольких сочетаний звонка (сигнального
раздражителя) и пищи (безусловного раздражителя) у собаки вы-
рабатывался условный слюноотделительный рефлекс :на звук
звонка:выделялась слюна без какого-либо пищевого подкрепле-
ния.Звонок ,таким образом из простого сигнального раздражите-
ля стал условным раздражителем,вызывающим условный рефлекс.
Методика выработки оперантных условных рефлексов ,кото-
рая была предложена Скиннером и другими исследователя-
ми,несколько отличалась от классической.Заключалась она в