основания этих артерий в области бифуркации легочного ствола, которое
возникает при повышении давления в малом круге кровообращения, рефлек-
торно снижается давление в большом круге кровообращения за счет замед-
ления работы сердца и расширения сосудов большого круга (рефлекс Пари-
на). Физиологическое значение данного рефлекса состоит в том, что он,
разгружая малый круг кровообращения, препятствует перенаполнению лег-
ких кровью и развитию их отека.
При снижении давления в легочной артерии, напротив, системное
давление возрастает, и таким образом, кровенаполнение легких нормали-
зуется.
МЕСТНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЛЕГОЧНОГО КРОВОТОКА.
При снижении парциального давления кислорода или повышении парци-
ального давления углекислого газа возникает местное сужение сосудов
легких (рефлекс Эймра-Лилиестранда). Благодаря этому механизму, крово-
ток в отдельных участках легких регулируется в соответствии с вентиля-
цией этих участков, что позволяет выключить из кровоснабжения невенти-
лируемые альвеолы. Необходимо подчеркнуть, что в случае прекращения
вентиляции значительного участка легочной ткани (при воспалении лег-
ких), рефлекторно возникает спазм сосудов, питающих пораженный
участок. Это может привести к резкому увеличению гидродинамического
сопротивления в малом круге кровообращения, и, как следствие, к разви-
тию правожелудочковой недостаточности, особенно у маленьких детей.
МОЗГОВОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ.
Средняя объемная скорость мозгового кровотока составляет примерно
750 мл/мин. т.е. 13% общего сердечного выброса. Кровоснабжение серого
вещества примерно в 4 раза больше, чем белого и составляет 0.68-1.1 мл
на 1г ткани в минуту. Кровоток может увеличиваться в отдельных об-
ластях головного мозга при усилении их активности, однако в целом кро-
воснабжение мозга при этом изменяется незначительно.
PЕГУЛЯЦИЯ МОЗГОВОГО КРОВОТОКА
Величина просвета сосудов зависит, в основном, от метаболических
факторов, в частности, от напряжения СО в капиллярах и тканях, кон-
центрации ионов водорода в околососудистом пространстве и напряжения
кислорода в крови. Увеличение напряжения СО сопровождается выраженным
расширением сосудов: так при возрастании напряжения углекислого газа
вдвое мозговой кровоток также примерно удваивается. Действие СО
опосредованно ионами водорода, выделяющимися при диссоциации угольной
кислоты. Другие вещества, при накоплении которых увеличивается кон-
центрация ионов водорода (молочная кислота и другие продукты обмена),
также усиливают мозговой кровоток.
Неврологические проявления гипервентиляционного синдрома (голо-
вокружение, спутанность сознания, судороги и т.д.) обусловлены, напро-
тив, снижением мозгового кровотока в результате гипокапнии. При умень-
шении напряжения кислорода сосуды также расширяются, а при повышении
суживаются, хотя в целом изменения напряжения кислорода в крови оказы-
вают меньшее влияние на кровоток, чем сдвиги напряжения углекислого
газа.
В сосудах мозга хорошо выражена миогенная ауторегуляция, поэтому
при изменениях гидростатического давления в связи с переменой положе-
ния головы мозговой кровоток остается постоянным.
Таким образом, кровоснабжение головного мозга регулируется преи-
мущественно местными метаболическими и миогенными механизмами. Влияние
вегетативных нервов на мозговые сосуды имеет второстепенное значение.
ПОЧЕЧНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Средняя объемная скорость почечного кровотока в покое составляет
около 4,0 мл на 1 г ткани в минуту, т.е. в целом для почек, масса ко-
торых 300 г, примерно 1200 мл/мин, что составляет около 20% сердечного
выброса. Особенность кровоснабжения почек заключается в наличии двух
последовательных капиллярных сетей. Приносящие (афферентные) артериолы
распадаются на клубочковые капилляры, отделенные от канальцевого ка-
пиллярного ложа выносящими (эфферентными) артериолами. Эфферентные ар-
териолы характеризуются высоким гидродинамическим сопротивлением. Дав-
ление в клубочковых капиллярах довльно велико (порядка 60-70 мл
рт.ст.), а в околоканальцевых относительно мало (около 13 мм рт.ст.).
PЕГУЛЯЦИЯ ПОЧЕЧНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Для сосудов почек хорошо развиты миогенные ауторегуляторные меха-
низмы, благодаря которым кровоток и капиллярное давление в области
нефронов поддерживается на постоянном уровне при колебаниях артериаль-
ного давления от 80-120 до 180-200 мм рт.ст. Почечные сосуды иннерви-
руются соматическими сосудосуживающими нервами.Тонус этих нервов в по-
кое невелик.При переходе человека в вертикальное положение, почечные
сосуды участвуют в общей вазоконстрикторной реакции, обеспечивающей
поддержание кровоснабжения головного мозга и сердца. Почечный кровоток
снижается также при физической нагрузке и в условиях высокой темпера-
туры окружающей среды. Это обеспечивает компенсацию снижения АД, свя-
занного с расширением мышечных и кожных сосудов. Характерной особен-
ностью сосудов почек является их низкая способность к расширению, в
связи с чем затруднено увеличение почечного кровотока путем снижения
гидродинамического сопротивления. Поэтому в случае снижения кровоснаб-
жения почек запускаются механизмы, направленные на увеличение перфузи-
онного давления,в частности, усиливается выработка ренина.Активация
ренин-ангиотензинной системы, приводящая к подъему системного давле-
ния, в какой-то мере увеличивает и почечный кровоток.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ.
Кровоток в скелетных мышцах в покое составляет около
0.03-0.04 мл на 1 г ткани в минуту. Поскольку общая масса мышц пример-
но равна 30 кг,то в целом мышечный кровотоксоставляет приблизительно
900-1200 мл/мин, т.е.15-20% общего сердечного выброса. При максималь-
ной физической нагрузке мышечный кровоток может достигать 20-22 л/мин
при сердечном выбросе, равном 25 л, т.е. 80-90% общего кровотока. У
тренированных спортсменов эта величина может быть даже больше.
РЕГУЛЯЦИЯ МЫШЕЧНОГО КРОВОТОКА.
Сосуды скелетных мышц иннервируются симпатическими сосудосуживаю-
щими и сосудорасширяющими волокнами.В окончании симпатических вазо-
констрикторов выделяется норадреналин, в окончаниях вазодилятаторов -
ацетилхолин, поэтому симпатические сосудорасширяющие волокна в скелет-
ных мышцах относят к холинэргическим волокнам. Роль вазодилятаторных
нервов может быть проиллюстрирована тем фактом, что у человека,готовя-
щегося к мышечной деятельности, повышение симпатического тонуса может
привести к четырёхкратному увеличению кровотока в мышцах.
При мышечной работе местные метаболические регуляторные влияния
на сосуды значительно преобладают над нервными. Вместе с тем на вели-
чину кровотока влияет также механическое сдавление сосудов соприкасаю-
щимися мышцами. При сокращении мышцы кровоток вначале снижается, затем
возрастает даже по сравнению с исходным состоянием. В фазе расслабле-
ния он ещё больше увеличивается;это так называемая реактивная гипере-
мия, обусловленная сосудорасширяющим действием продуктов метаболизма.
Ритмические мышечные сокращения сопровождаются колебаниями кровотока -
уменьшением его во время сокращения и повышением - в фазе расслабле-
ния. При этом средняя скорость кровотока всегда больше, чем в по-
кое.Т.о., при динамической мышечной работе, когда сокращения и
расслабления постоянно чередуются, мышцы утомляются меньше, чем при
статической нагрузке.
КОЖНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Даже в условиях нейтральной температуры окружающей среды ( около
20 С для легко одетого человека) кровоток в различных участках кожи в
покое значительно колеблется.Кожный кровоток изменяется в пределах от
0,03 до 0,0n мл на 1кг ткани в минуту,или в целом, учитывая вес кожных
покровов5 кг - от 160 до 500 мл/мин или 3-10% от величины сердечного
выброса.
РЕГУЛЯЦИЯ КОЖНОГО КРОВОТОКА
В регуляции кожного кровотока участвуют два различных механиз-
ма,роль которых в различных участках кожи различна.Сосуды кожи акраль-
ных участков (кисти рук,стопы,мочки ушей) богато иннервированные сим-
патическими адренергическими соудосуживающими волокнами,обладающими
относительно высоким тонусом в покое и при нейтральной температу-
ре.Расширение этих сосудов связано с центральным торможением тонуса
сосудосуживающих нервов.Расширение же сосудов кожи проксимальных
участков конечностей и туловища происходит преимущественно непрямым
путем:оно опосредовано выделением брадикинина при возбуждении холинер-
гических потоотделительных волокон. Сужение всех кожных сосудов
обусловлено повышением тонуса симпатических адренергических волокон.
Благодаря большой мощности подсосочкового венозного сплетения (около
1500 мл ) изменение тонуса кожных вен может сопровождаться значитель-
ными сдвигами объема крови в сосудах кожи.Таким образом,важная функция
кожных сосудов заключается в депонировании крови.
КОЖНЫЙ КРОВОТОК И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Важнейшей функцией кровотока кожи является участие в механизмах
терморегуляции.При тепловом стрессе величина общего кровотока в коже
может возрасти до 3 л/мин.Однако,в разных участках кожи эти изменения
значительно варьируют.Наибольшие колебания кровотока наблюдаются в ко-
же дистальных отделов конечностей.Так,если палец руки из холодной воды
поместить в горячую,то кровоток в нем может увеличиться с 0,01 до 1
мл/мин на 1г ткани,т.е. в 100 раз и более.Реакция сосудов кожи прокси-
мальных участков конечностей туловища на аналогичное воздействие зна-
чительно слабее. Увеличение кожного кровотока в условиях высокой внеш-
ней температуры связано с открытием множества артерио-венозных анасто-
мозов,по которым часть крови оттекает в вены,минуя капилляры.Благодаря
высокой теплопроводности кожи этот механизм служит чрезвычайно эффек-
тивным способом отдачи тепла через кожу.