ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
На прошлой лекции мы рассмотрели проблему приобретения
индивидуального опыта,т.е. проблему обучения.Процесс обучения
неразрывно связан с памятью.Под памятью понимают свойство жи-
вых систем,в частности,ЦНС,воспринимать,фиксировать ,хранить
и воспроизводить следы ранее действующих раздражителей.Память
характерна не только для ЦНС;существует генетическая память
,иммунная память.Нервная память,осуществляемая ЦНС,характери-
зуется тем,что хранение информации о прошедших событиях внеш-
него мира и об ответных реакциях организма на эти события
используется организмом для построения модели текущего или
будущего поведения."Запись" информации,которая хранится в ЦНС
,получила название энграммы.Слово "запись"употребляется здесь
весьма условно.Поступление и записывание информации в мозге
существенно отличается от аналогичных процессов в ЭВМ.Для то-
го , чтобы понять наиболее важные различия этих двух про-
цессов,рассмотрим простые примеры.Во-первых ,хорошо извест-
но,что короткий список не связанных друг с другом слов запом-
нить легче,чем длинный.Это банальное утверждение свидетельст-
вует о том,что у человека образование памяти не аналогично
сбору информации на магнитной ленте или в электронном блоке
машины,когда процесс накопления информации продолжается до
тех пор,пока не прекращается внешний "ввод" или не исчерпыва-
ется информационная емкость.Второй важный пример заключается
в том,что мы запоминаем не столько подробности,сколько
суть,наиболее общие положения,а затем из центров речи извле-
каются необходимые слова.В этом отношении память человека
также значительно отличается от электронной.Мозг человека от-
бирает,сортирует и хранит лишь наиболее важную,общую информа-
цию,т.е. память человека селективна,тогда как ЭВМ хранит без
разбора всю введенную информацию.Таким образом,важнейшей ха-
рактеристикой памяти является ее избирательность.Свойство из-
бирательности,равно как и свойство забывания,позволяют мозгу
не быть "затопленным" потоком непрерывно поступающих сигна-
лов,позволяет избежать своего рода "информационной катастро-
фы".Проиллюстрируем сказанное.
Специальными методами рассчитано,что информационная ем-
кость человеческого мозга равна приблизительно 3х10 в 8 сте-
пени бит.Поток сознательно воспринимаемой информации от всех
сенсорных систем в среднем составляет 20 бит/с (варьирует от
40 бит/с при чтении до 3 бит/с при счете).Таким образом ,при
бодрствовании около 16 часов в сутки и продолжительности жиз-
ни 70 лет общее поступление информации в мозг составит около
3х10 в 10 степени бит,что в 100 раз превышает информационную
емкость мозга.Отсюда следует,что храниться в мозге может не
более 1% от общего потока информации,т.е. в долговременную
память отбирается,прежде всего,наиболее важная информа-
ция,например,та,которая имеет значение для выживания индиви-
дуума и т.д.
Каким же образом осуществляется отбор той информации в
значительной степени выполняет такая важная физиологическая и
психологическая реакция как внимание.В отличие от ориентиро-
вочного рефлекса "Что такое?",цель которого - неспецифическое
повышение возбудимости ЦНС для лучшего восприятия любой
сенсорной информации,реакция внимания - это один из механиз-
мов устранения избыточности сенсорного потока,избирательного
подавления многих сенсорных входов .
Разберем сравнительную характеристику ориентировочного
рефлекса и реакции внимания.
Ориентировочный рефлекс. Внимание.
1. Обеспечивает наилучшее 1. Обеспечивает отбор и наи-
восприятие любых сенсорных лучшее восприятие опреде-
стимулов. ленных стимулов и подавле-
ние восприятия других.
2. Увеличивает общий поток 2. Увеличивает поступление в
сенсорной информации,пос- мозг лишь важной в данный
тупающей в мозг. момент информации, ограни-
чивая поступление "шумов".
3. Механизмы торможения при 3. Механизмы торможения иг-
первичном действии стиму- рают важную роль "фильтра"
ла не характерны. при первичном действии
стимула.
4. Замыкается преимущест- 4. Реализуется с участием РФ
венно в РФ ствола мозга. ядер таламуса , структур
лимбической системы и КБП.
5. Активирует диффузно всю 5. Обеспечивает более изби-
кору. рательную активацию опре-
деленных зон коры.
При многократном повторении действия одного и того же
стимула ориентировочный рефлекс и реакция внимания тормо-
зятся,развивается привыкание ,в результате которого ЦНС прак-
тически не реагирует на данный раздражитель.Угасание реакции
на повторяющийся раздражитель является важным механизмом от-
бора информации для запоминания.Установлено,что не но-
вая,несколько раз повторяющаяся информация,очень плохо запо-
минается.В качестве примера можно привести степень запоминае-
мости такой темы как "Органы чувств" после прохождения ее на
анатомии,гистологии и физиологии.Результат такого изучения
известен .Итак,какую же информацию мозг хорошо запоминает?По
крайней мере,она должна удовлетворять двум требованиям:быть
новой и быть для человека значимой (интересной).Проанализиру-
ем,какие структуры мозга оценивают эти характеристики инфор-
мации.Прежде всего,необходимо учитывать то обстоятельство,что
оценка текущей информации дается на основе уже имеющейся,при-
обретенной в результате предшествующего обучения или опы-
та,при этом происходит извлечение хранящейся в памяти инфор-
мации и сопоставление прошлого опыта с настоящим.Можно счи-
тать,что в оценке новизны и значимости поступающей информации
участвуют практически все интегративные структуры мозга:преж-
де всего,ассоциативные зоны коры,сенсорные зоны,лимбическая
система,гипоталамус,таламус,РФ ствола мозга.Наиболее значимая
информация отбирается для длительного хранения,т.е. перево-
дится в долговременную память.Данная функция осуществля-
ется,прежде всего,с участием нейронных структур гиппокампа.
Разберем классификацию различных видов памяти.Выделяют
следующие виды памяти:
1. эмоциональную память (одну из самых длительных)
2. двигательную или моторную память ( автоматизированные
двигательные навыки)
3. словесно-логическую память
По временному признаку различают :
Кратковременная Долговременная
сенсорная первичная вторичная третичная
память память память память
стимул (до 1с.) (неск.секунд) ( мин.-годы) (вся жизнь)
стирание вытеснение забывание забывания
новой инфор- от неисполь- не проис-
мацией зования ходит
Образование любого вида памяти характеризуется следующей
последовательностью событий :
1. - сортировка и выделение новой информации,
2. - формирование энграммы,
3. - долговременное хранение значимой для организма ин-
формации,
4. - извлечение и воспроизведение хранимой информации.
Отбор информации осуществляется благодаря реакции внима-
ния,рассмотренной ранее.Остановимся теперь более подробно на
механизмах формирования энграммы.
Важный вклад в создание современной теории памяти внес
канадский физиолог Хебб.Он предположил,что внешний стимул
сразу приводит к образованию лабильного следа памяти в моз-
ге,который вскоре исчезает.Переход информации в долговремен-
ную память связан со стабильными структурно-функциональными
изменениями в нейронах.Доказательствами такой двойственности
механизмов памяти служат результаты опытов с применением
электрошока.Действие на мозг электрического импульса в 120 В
и 120 mА в течение 1 с.приводит к развитию судорог,потере
сознания и последующей потере памяти на события,не-
посредственно предшествовавшие электрошоку.Развивается т.н.
ретроградная амнезия ,при которой утрачивается память только
на события в течение лишь нескольких секунд перед воздейству-
ет,память же на более давние события,напротив,не страдает и
хорошо сохраняется.Это говорит о том,что кратковременная и
долговременная память используют различные механизмы фиксации
информации.
Итак ,механизмы кратковременной памяти.Основой для гипо-
тезы о функциональном механизме кратковременной памяти послу-
жили морфологические данные Форбса и Лоренте де Но ,которые
детально описали замкнутые нейронные цепи на всех уровнях
ЦНС.Ряд физиологов,в частности ,Рашевски,на основании этих
морфологических данных создал модель памяти.Согласно этой мо-
дели,импульсы от сенсорных путей попадают в замкнутые нейрон-
ные сети ,где длительное время они циркулируют ( ревербериру-
ют) без какого-либо дополнительного подкрепления.Эти самости-
мулируемые замкнутые цепи,в которых реверберирует поток им-
пульсов,являются основой кратковременной памяти,Изобразим
схематически одну из таких нейронных цепей-ловушек.
Механизмы долговременной памяти связаны со структурными
изменениями в нейронах.Можно выделить несколько нейрохими-
ческих механизмов,связанных с образованием,консолидацией и
хранением энграмм.
Важная роль в образовании устойчивых временных связей (
обучении ) принадлежит повышению эффективности синаптической
передачи.Некоторые пути повышения проводимости синапсов мы
обсудили ранее.Остановимся более подробно на функции т.н. ин-
формационных молекул.
В 50-ых годах шведский исследователь Хиден установил
тесную связь между степенью выработки двигательных навыков и
содержанием РНК в нейронах соответствующих моторных центров.В
ходе обучения содержание РНК в нейронах заметно повыша-
лось.Хиден обнаружил,что нейроны - самые активные продуценты