В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. вотличие отпроксимальных извитых канальцев и петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.
Канальцевая секреция.
Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен при введении в организм чужеродных ему веществ.
Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.
Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота (из бензойной кислоты и гликокола), аммиак (путем дезаминирования- некоторых аминокислот). Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем.
Функция собирательных трубок.
В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Это связано с тем, что собирательные трубки проходят через мозговой слой почки, в котором тканевая жидкость имеет высокое осмотическое давление и поэтому притягивает к себе воду.
Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, то есть в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы.
Процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6—7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).
Нервнаярегуляция.
В настоящее время установлено, что вегетативная нервная система регулирует не только процессы клубочковой фильтрации (за счет изменения просвета сосудов), но и канальцевой реабсорбции.
Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном являются сосудосуживающими. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка симпатического нерва, иннервирующего почки, приводит к увеличению отделения мочи. Однако при возбуждении симпатической нервной системы фильтрация мочи может и усилиться, если суживаются выносящие артериолы клубочков.
При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит в результате возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона вазопрессина, обладающего сосудосуживающим действием. Влияние парасимпатических нервов на деятельность почек изучено недостаточно. Установлено, что раздражение этих нервов увеличивает выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.
В лаборатории К. М. Быкова путем выработки условных рефлексов—было показано выраженное влияние высших отделов центральной нервной системы на работу почек. Установлено, что кора большого мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса. В ядрах гипоталамуса (надзрительном и околожелудоч-ковом) образуется антидиуретический гормон (вазопрессин). Этот гормон накапливается в задней доле гипофиза. В зависимости от состояния внутренней среды организма в кровь из гипофиза поступает больше или меньше этого гормона, регулирующего образование мочи. В этом проявляется единств во нервной и гуморальной регуляции деятельности почек.
Гуморальная регуляция.
Осуществляется главным образом за счет гормонов — вазопрессина и альдостерона.
Вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее обратному всасыванию, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. Недостаток гормона в крови вызывает развитие. тяжелого заболевания — несахарного диабета, или несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.
Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев. Гормон тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.
КОЛИЧЕСТВО, СОСТАВ И СВОЙСТВА МОЧИ
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи однако это количество непостоянно. Так, например диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Наоборот, мочеобразование снижается припотреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении.
Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.
Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе уменьшается диурез. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большом количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка обычно
сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.
Цвет. Моча — прозрачная жидкость светло-желтого цвета.При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.
Реакция. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая. рН ее колеблется от 5,0 до 7,0. реакция мочи может изменяться в зависимости от состава пищевых продуктов. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.
Относительная плотность. Плотность мочи равна в среднем 1,015—1,020. Она зависит от количества принятой жидкости.
Состав. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка: мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.
В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, например, во время напряженной мышечной работы (бег на большие дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.
Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.
Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда се содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называется глюкозурией.
Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые определяют ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина, желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.
С мочой выводится большое количество неорганических солей — около 15—25 г в сутки. Из организма экскретируются хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи.
Выведение мочи.
Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря. Моча скапливается в мочевом пузыре и периодически выводится из организма при мочеиспускании.
В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры :или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров — сфинктер мочевого пузыря — находится у его выхода. Второй сфинктер — сфинктер мочеиспускательного канала — расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.