Современные методы исследования функций мозга.
«Мозг – это последняя из тайн природы, которая когда-либо откроется человеку.»
англ. физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон.
«Асимметрия является основным свойством жизни.»
Луи Пастер.
Большие полушария – парные образования головного мозга. У человека они достигают ≈ 80% от общей массы мозга. Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.
Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.
Кора выполняет следующие функции:
1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.
3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).
4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.
Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.
Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон – миелоархитектоникой.
При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:
1 – молекулярный (горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),
2 – наружный зернистый (звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),
3 – наружный пирамидный (средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),
4 – внутренний зернистый (звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),
5 – внутренний пирамидный (крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),
6 – мультиформный (мелкие полиморфные клетки).
В первом слое коры волокна образуют полоску молекулярной пластинки. Во втором слое залегают тонкие волокна наружной зернистой пластинки. В составе четвертого слоя коры находится полоска внутренней зернистой пластинки (наружная полоска Байярже). В пятом слое содержатся волокна внутренней пирамидной пластинки (внутреняя полоска Байярже).
Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение).
Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки – это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны.
Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.
Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями)[1]. Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:
– афферентные (чувственные);
– эфферентные (двигательные или моторные);
– ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).
У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна – здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них – центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:
1 – ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария),
2 – комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),
3 – проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).
Значение важнейших зон коры головного мозга.
1. Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.
2. Двигательная зона коры (в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.
3. Премоторная зона (в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.
4. Праксическая зона (в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.
6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.
7. Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.
8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
9. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).
13. Зрительная зона коры (в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.
14. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание – это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.
При поражении чувствительной зоны коры может возникать частичная потеря чувствительности (гипэстезия). Одностороннее поражение приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия). В зависимости от обширности поражения двигательной зоны коры возникает частичная (парез) или полная (паралич) утрата движений. При поражении праксической зоны развивается (моторная или конструктивная) апраксия. Апраксия другого рода (идеаторная апраксия – «апраксия замысла») возникает при поражении передних отделов лобных долей. Здесь же возможно нарушение координации движений (корковая атаксия), сложных двигательных функций (акинезия), обеспечивающих трудовую деятельность, письмо (аграфия) и речь (моторная афазия). Поражение центра проприоцептивного гнозиса вызывает агнозию частей собственного тела (аутотопагнозию) – нарушение схемы тела. Поражение стереогностической зоны приводит к потере способности чтения (алексия). При двустороннем поражении слуховой зоны коры возникает полная корковая глухота. Поражение слухового центра речи (Вернике) имеет место словесная глухота (сенсорная афазия), а при поражении слухового центра пения возникает музыкальная глухота (сенсорная амузия) и неспособность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов (аграмматизм). Поражение зрительной зоны коры в равных ее участках вызывает утрату способности ориентироваться в незнакомой обстановке, потерю зрительной памяти. Двустороннее поражение приводит к полной корковой слепоте.
Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.