Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. «каналообразующие» белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na+, K+, Ca2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного «насоса»: они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы.
Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие – первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.
Крупные молекулы типа белковых клетка может «заглатывать». Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек – небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально «питье клетки»), или эндоцитозом.
Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам – одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма.
Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу.
В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.
В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками – т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку – эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации – наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.
В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.
Эндоплазматический ретикулум. Состоящая из канальцев и пузырьков сеть внутренних мембран тянется от поверхности клетки до ядра. Эта сеть называется эндоплазматическим ретикулумом. Часто отмечалось, что канальцы открываются на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль микроциркуляторного аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки. Такое взаимодействие было обнаружено в некоторых клетках, в частности в мышечных, но пока не ясно, является ли оно универсальным. Во всяком случае транспорт ряда веществ по этим канальцам из одной части клетки в другую действительно происходит.
Крошечные тельца, называемые рибосомами, покрывают поверхность эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом ок. 15 нм, они состоят наполовину из белков, наполовину из рибонуклеиновых кислот. Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Участки ретикулума, покрытые рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а лишенные их – гладким. Кроме рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы или иным образом к нему присоединены различные ферменты, в том числе системы ферментов, обеспечивающих использование кислорода для образования стеролов и для обезвреживания некоторых ядов. В неблагоприятных условиях эндоплазматический ретикулум быстро дегенерирует, и поэтому его состояние служит чувствительным индикатором здоровья клетки.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.
Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.
Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.
В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.
Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.