Зрительные системы. В глазу человека (и многих животных) есть две световоспринимающие системы: колбочки и палочки. Зрительный процесс лучше изучен на примере палочек, но есть основания полагать, что в колбочках он протекает сходным образом.
Чтобы прошла химическая реакция, инициирующая нервный сигнал, фоторецепторная клетка должна поглотить энергию света. Для этого используется светопоглощающий пигмент родопсин (называемый также зрительный пурпур) – сложное соединение, образующееся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя, который представляет собой альдегидную форму витамина А. Под действием света происходит расщепление родопсина на ретиналь и скотопсин. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется, но часть ретиналя может подвергнуться дальнейшим превращениям, и для восполнения его запаса в сетчатке необходим витамин А. Описанный процесс можно считать доказанным, и не остается сомнений в том, что родопсин в качестве светочувствительного соединения палочек обеспечивает зрение по крайней мере при слабой освещенности.
Если перейти из места с ярким освещением в слабо освещенное, как это бывает при посещении театра в полдень, то интерьер покажется вначале очень темным. Но через несколько минут это впечатление проходит, и предметы становятся хорошо различимыми. Во время адаптации к темноте зрение почти полностью зависит от палочек, так как они лучше работают при слабой освещенности. Ввиду того что палочки не различают цвета, зрение при низкой освещенности практически бесцветно (ахроматическое зрение).
Если глаз внезапно подвергается воздействию яркого света, мы плохо видим в течение короткого периода адаптации, когда основная роль переходит к колбочкам. При хорошем освещении мы вполне различаем цвета, поскольку цветовосприятие является функцией именно колбочек.
Теории цветового зрения. Основу изучения цветового зрения заложил Ньютон, показавший, что с помощью призмы белый свет можно разложить на непрерывный спектр, а путем воссоединения компонентов спектра вновь получить белый свет. В дальнейшем было предложено много теорий для объяснения цветового зрения.
Классической стала теория цветового зрения Г.Гельмгольца, модифицирующая теорию Т.Юнга. Она утверждает, что все цвета могут быть получены смешением трех основных цветов: красного, зеленого и синего, а восприятие цвета определяется на сетчатке тремя разными светочувствительными веществами, локализованными в колбочках. Эта теория получила подтверждение в 1959, когда было обнаружено, что в сетчатке имеется три типа колбочек: одни содержат пигмент с максимумом поглощения в синей части спектра (430 нм), другие – в зеленой (530 нм), третьи – в красной (560 нм). Спектры их чувствительности частично перекрываются. Возбуждение колбочек всех трех типов создает ощущение белого цвета, «зеленых» и «красных» – желтого, «синих» и «красных» – пурпурного.
Однако теория Гельмгольца не давала объяснения целого ряда феноменов цветового восприятия (например, ощущения коричневого или появления цветных остаточных изображений – т.н. послеобразов), что стимулировало создание альтернативных теорий. В 19 в. немецкий физиолог Э.Геринг выдвинул теорию оппонентных цветов, согласно которой цветовое восприятие основано на антагонизме некоторых цветов: как белое (состоящее из всех цветов) противоположно черному (отсутствию цвета), так желтое – синему, а красное – зеленому. В последние десятилетия, когда появилась возможность регистрировать активность отдельных нейронов и удалось выявить тормозные механизмы в деятельности нейросенсорных систем, стало ясно, что эта теория в целом адекватно описывает функцию ганглиозных клеток и более высоких уровней зрительной системы. Таким образом, теории Гельмгольца и Геринга, которые долгое время считались взаимоисключающими, обе оказались в основном справедливы и дополняют друг друга, если рассматривать их как описание разных уровней цветового восприятия.
Цветовая слепота чаще всего бывает наследственной и передается обычно как рецессивный сцепленный с X-хромосомой признак. Это весьма распространенный дефект зрения: им страдают 4–8% мужчин и 0,4% женщин в европейских популяциях. Во многих случаях цветовая слепота выражается лишь небольшими отклонениями в восприятии красного и зеленого; способность же подбирать все цвета соответствующим смешением трех основных цветов при этом сохраняется. Эту форму цветовой слепоты определяют как аномальное трихроматическое зрение. Другая ее форма – дихроматическое зрение: люди с этой аномалией подбирают все цвета путем смешения только двух основных цветов. Чаще всего встречается нарушение восприятия красного и зеленого цветов (т.н. дальтонизм), но иногда – желтого и синего. Третья форма, крайне редкая, – это монохроматическое зрение, т.е. полная неспособность различать цвета. У многих животных цветового зрения нет либо оно слабо выражено, в то же время некоторые пресмыкающиеся, птицы, рыбы и млекопитающие обладают более или менее хорошим цветовым зрением.
Острота зрения и практическая слепота. Для оценки состояния зрения используют три показателя: остроту зрения, поле зрения и качество цветового зрения. Острота зрения – это способность различать детали и форму. Один из способов ее оценки заключается в следующем: испытуемый должен с установленного расстояния определить минимально необходимый промежуток между двумя параллельными линиями, при котором они зрительно не сливаются. На практике этот промежуток измеряют не в дюймах или миллиметрах, а по величине «угла зрения», который образуют лучи от двух параллельных линий, сходящиеся в точке внутри глаза. Чем меньше угол, тем острее зрение. При нормальном зрении минимальный угол равен 1 дуговой минуте, или 1/60 градуса.
Эта величина положена в основу хорошо известной буквенной таблицы для проверки остроты зрения. Каждая буква таблицы соответствует 5 дуговым минутам при определении с установленного расстояния, в то время как толщина буквенных линий составляет 1/5 величины буквы, т.е. 1 дуговую минуту. Буква в строке таблицы, отмеченной как 60 метров, имеет размеры, которые позволяют человеку с нормальным зрением идентифицировать ее с расстояния 60 метров; аналогично букву в 6-метровой строке можно при нормальном зрении определить с расстояния 6 метров.
Степень остроты зрения рассчитывают путем соотнесения расстояния, с которого проводится тест (цифра в числителе), с расстоянием, которое указано для самых маленьких правильно читаемых букв (цифра в знаменателе). Стандартное расстояние для теста – 6 метров. Если с этого расстояния испытуемый правильно читает буквы 6-метровой строки, у него нормальная острота зрения. Если с расстояния 6 метров он читает только буквы в норме различимые с 24 метров, его острота зрения равна 6/24.
Поле зрения – это способность каждого глаза воспринимать объекты по краям видимого ареала. При оценке этого показателя учитывают размеры, цвет и положение объектов как в градусах, так и в направлении от центральной точки зрения. Цветовое зрение обычно проверяют по способности различать красный, зеленый и синий цвета.
Понятие практической слепоты служит для определения нетрудоспособности, при этом оценивают остроту зрения и поле зрения; иногда учитывается сочетание недостаточной остроты зрения и узости поля зрения.
Глаз и его придатки подвержены широкому спектру расстройств, приводящих к нарушению зрительной функции.
Отсутствие слияния изображений. Человек относится к животным с бинокулярным зрением. Его глаза расположены таким образом, что каждый объект рассматривается одновременно под двумя несколько различающимися углами. В норме глаза движутся и видят одновременно, и оба отдельные изображения, полученные на сетчатках, автоматически сливаются мозгом в единый составной образ. Эта способность – наиболее важный фактор восприятия глубины пространства. Потеря зрения одним глазом в результате травмы, давление абсцесса или опухоли мозга на зрительный нерв, воспаление или травма самого зрительного нерва существенно нарушают стереоскопическое зрение. Отсутствие слияния изображений, как и цветовая слепота, может быть врожденным пороком.
Ограничение поля зрения. Высокое внутричерепное давление, болезнь головного мозга или черепно-мозговая травма может воздействовать на зрительный нерв и стать причиной нарушений зрения, при которых какие-то части поля зрения затемняются. Наиболее существенные нарушения – право- или левосторонняя гемианопсия (т.е. затемнение правой или левой стороны поля зрения) и выпадение отдельных секторов поля зрения.
Косоглазие (страбизм). Заболевание головного мозга или повышенное внутричерепное давление, а также любая черепно-мозговая травма может вызвать частичный или полный паралич нервов, управляющих наружными глазными мышцами. В результате паралича нарушается единство движения глаз, т.е. возникает паралитическое косоглазие. При этом ось одного глаза становится непараллельной оси другого, и степень их расхождения нарастает при смещении взора в сторону парализованной мышцы.
Чаще встречается непаралитическое (содружественное) косоглазие. В данном случае, в отличие от предыдущего, все глазные мышцы сохраняют работоспособность, но развивается устойчивое различие (несимметричность) тонуса мышц правого и левого глаза. При этом степень отклонения зрительных осей от параллельности не связана с тем, в какую сторону направлен взгляд. Причины такого косоглазия множественны. Одна из них – врожденное отсутствие способности к слиянию изображений. Если почему-либо эта способность не развивается, то у глаз нет стимула к совместной работе, в результате чего и возникает страбизм. Точно такие же последствия могут иметь и различия в рефракции глаз (анизометропия): когда один глаз видит намного лучше, чем другой, кора головного мозга использует информацию преимущественно от него и исключает из работы худший (т.е. изображения не сливаются). Это позволяет избежать двоения и дезориентации, но утрачивается бинокулярность зрения, и слабый глаз может отклониться от параллельного положения.