Между петлями извитых канальцев, в рыхлой неоформленной соединительной ткани, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки (гландулоциты). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой. Обилие гликопротеидных включений и гликогена указывает на их трофическую функцию в отношении сперматогенного эпителия, а развитая гладкая эндоплазматическая сеть, большое количество митохондрий с трубчатыми и везикулезными кристами говорит о выработке ими мужского полового гормона. Сперматогенный эпителий составляют: I. Сперматогонии, 2. Сперматоциты 1-го и 2-го порядка, 3. Сперматиды, 4. Сперматозоиды. Рис.2.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ. В нем различают 4 стадии: размножение, рост, созревание и формирование. В первой стадии РАЗМНОЖЕНИЯ происходит усиленное деление сперматогоний. Отдалившиеся от базальной мембраны клетки вступают в стадию РОСТА, превращаясь в сперматоциты 1-го порядка. В этом периоде роста клетки готовятся к редукционному делению или мейозу через четыре стадии преобразования хромосом.
В первой стадии ЛЕПТОТЕННОЙ, становятся видимыми хромосомы, при сохранении ядерной оболочки и ядрышка. Из-за маленькой спирализации они имеет вид тонких, длинных нитей. Во второй стадии хромосомы прилегают друг к другу и даже перекручиваются, между ними происходит обмен генами. – СИНАПТЕННАЯ, или ЗИГОТЕНАЯ стадия. Далее, хромосомы продолжая скручиваться укорачиваются и утолщаются - ПАХИТЕННАЯ стадия. Затем хромосомы частично расходятся и в них появляется продольная цель - ДИПЛОТЕННАЯ стадия. Условно можно сказать, что количество хромосом равно 92. Происходит это потому, что дальнейшая спирализация конъюгировавших хромосом приводит к образованию коротких телец разнообразной формы - тетрад (тетра - четыре). Так как каждая тетрада образована двумя хромосомами, то количество самих тетрад будет гаплоидным – 23. Если учесть, что каждая хромосома расщеплена продольно, то получается, что каждая тетрада образована четырьмя хромосомами 23 х 4 = 92 хромосом. Рис. 3.
Рис. 2. Сперматогенный эпителий
1 - сперматогонии; 2 - сперматоциты 1-го порядка;
3 - сперматиды; 4 - формирующиеся сперматозоиды;
5 - поддерживающие клетки (клетки Сертоли).
Рис. 3. Схема сперматогенеза
I - период размножения; II - период роста;
III - период созревания; IV - период формирования;
I - сперматогонии; 2 - сперматоцит 1-го порядка;
3 - сперматоцит 2-го порядка; 4 - сперматиды;
5 - сперматозоиды.
В периоде СОЗРЕВАНИЯ сперматоцит 1-го порядка делится на 2 сперматоцита II порядка. Последние тут же делятся на 2 сперматиды. Так что из одного сперматоцита I порядка получается 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом, поскольку сперматоциты II порядка вступают в метафазу деления, не успев сделать нового удвоения хромосом.
Таким образом, каждый сперматоцит дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. В четвертой стадии ФОРМИРОВАНИЯ или СПЕРМИОГЕНЕЗА сперматиды путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Сперматиды, имеющие округлую форму и крупное ядро, частично погружаются в цитоплазму поддерживающих клеток, что создает оптимальные условия для формирования сперматозоидов. Процесс формирования начинается с того, что пластинчатый комплекс формирует уплотненную гранулу, прилегавшую к ядру - АКРОБЛАСТ. Акробласт затем, увеличиваясь в размерах, охватывает ядро в виде шапочки, формируя головку сперматозоида. В центре акробласта дифференцируется уплотненное тельце – акросома, содержащая ферменты гиалуронидазу и трипсин. Проксимальная центриоль прилегает к ядру, а дистальная разделяется на две части. Из передней части формируется жгутик - осевая нить сперматозоида, а из задней половины – колечко, которая определяет заднюю границу шейки сперматозоида. Цитоплазма клетки сползает с ядра и в области головки сохраняется в виде тонкого слоя, покрывающего акросому, небольшое количество ее остается в области шейки и тонкий слой покрывает еще хвостик. Митохондрии закручиваются в виде спирали и находятся в теле сперматозоида. Процесс сперматогенеза длится в среднем 75 суток.
ФУНКЦИИ СЕМЕННИКА. Кроме описанной выше генеративной функции, семенники выполняют еще эндокринную функции, вырабатывая мужской половой гормон - ТЕСТОСТЕРОН, обеспечивающий вторичные половые признаки. В ранней стадии эмбриогенеза вырабатывается гормон - ИНГИБИН, который определяет развитие половой системы по мужскому типу. Предположительно ингибин вырабатывается фолликулярными клетками - будущими поддерживающими клетками Сертоли. СЕМЯВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ. Состоят из трех оболочек - слизистой, мышечной, хадвентициальной. В прямых канальцах эпителий образован призматическими клетками. В канальцах сети семенника эпителий построен из кубических и плоских клеток. В семявыносящих канальцах группы реснитчатых, призматических клеток, чередуются с железистой клетками секретирующими по апокриновому типу, вследствие чего последние имеют низкопризматическую или кубическую форму, рис. 4. В придатке семенника эпителий становится двухрядным: призматические клетки со стереоцилиями и вставочные клетки между их основаниями. В протоке придатка кроме жидкости разбавляющей сперму, вырабатывается еще ГЛИКОКАЛЕКС, который тонким слоем покрывает сперматозоиды, и тем самым, предотвращает наступление иммунных реакций при попадании их во влагалище, после полового акта (Рис. 5.).
Продвижение спермы по семяотводящим путям обеспечивается сокращением, циркулярно расположенных, гладкомышечных клеток в мышечной оболочке. Только в семя выносящем протоке мышечная оболочка состоит из трех оболочек - внутреннего продольного, среднего кольцевого и наружного продольного, сокращение которых вызывает эякуляцию спермы. В толще мышечной оболочки находятся скопления ганглиозных клеток иннервирующих мышечные клетки (Рис. 6.).
СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ - это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий секрет богатый фруктозой, имеющей слабощелочную реакцию. В стенке различают три оболочки – слизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая состоит из однорядного призматического эпителия, местами сохраняющую двухслойность. Она собрана в многочисленные складки, в результате чего имеет ячеистый вид. ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА. (ПРОСТАТА). Оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса, определяя ее дифференцировку по мужскому типу. Она вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон. Влияет на процесс сперматогенеза и выработку тестостерона
Рис. 4. Строение семявыносящего канальца яичка
1 - реснитчатые клетки; 2 - кубические клетки, 3 - мышечная оболочка; 4 - адвентициальная оболочка; 5 - сперматозоиды.
Рис. 5. Строение канала придатка
1 - двухрядный реснитчатый эпителий семя выносящего канала; 2 - мышечная оболочка;
3 - адвентициальная оболочка;
4 - вставочные клетки;
5 - призматические клетки
Рис. 6. Строение семявыносящего протока
1 - двухрядный реснитчатый эпителий;
2 - собственная пластинка слизистой оболочки;
3 - внутренний продольный слой мышечной оболочки;
4 - средний кольцевой слой;
5 - наружным продольный слой;
6 - адвентициальная оболочка
в семенниках. Вырабатывая ею жидкость, разбавляет сперму в момент эякуляции, которая при выходе из семя, выносящего канала очень густа.
Предстательная железа начинает развиваться на 11-12 неделе внутриутробного развития путем врастания эпителия уретры в окружающую мезенхиму в виде 5-6 эпителиальных тяжей, из которых затем развиваются, образуются простатические железки. Во второй половине эмбриогенеза эпителиальные тяжи разветвляются железы приобретают альвеолярно-трубчатую форму, одновременно разрастается гладкая мышечная ткань и соединительная ткань. Просветы в железках появляются в конце эмбриогенеза. Обособленно от предыдущих желез, в области простатической маточки и семяизвергательного протока, закладываются железы, также из эпителия уретры, которые способствуют врастанию нервных волокон в предстательную железу и семенника. Эти железы определяют дифференцировку гипоталамоаденогипофизарной системы по мужскому типу.
Концевые отделы альвеолярно - трубчатых желез предстательной железы выстланы двухрядным эпителием, в котором различают высокие секретирующие клетки и мелкие вставочные клетки, располагающиеся между ними. В области ампулообразно расширенных выводных протоков эпителий становится многорядным. Секрет желез содержит кислую фосфатазу. Пучки гладкомышечных клеток, радиально распространяясь от центра железы делят ее паренхиму на дольки, охватывая также каждую простатическую железку. Сокращение мышечного аппарата приводит к выбросу секрета из концевых отделов в момент эякуляции. Простата кольцеобразно охватывает верхнюю часть мочеиспускательного канала, в которую открываются ее протоки. В месте впадения семявыносящих каналов в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок. Основу его составляет соединительная ткань, гладкие мышечные клетки и многочисленные нервные скопления. С поверхности он выстлан переходным эпителием уретры. Раздражение бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему эякулят никогда не попадает в мочевой пузырь.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ.
У новорожденного семенные канальцы не извитые и имеют вид сплошных (без просвета) половых шнуров. В возрасте 7-8 лет в канальцах появляется просвет, гоноциты усиленно размножаясь дают сперматогенный эпителий. Между 10-15 годами семенные канальцы становятся извитыми в их просветах появляются сперматоциты I и II порядка, сперматиды. Поддерживающие клетки достигают полной зрелости