В 1928 году В.Глазер обнаружил нервные окончания в виде сеточек в пульпе селезенки, а Л.И.Гуревич (1950) в лаборатории, руководимой проф. Н.Г.Колосовым в Саратове, морфологически доказал
наличие в селезенке нервных чувствительных окончаний. В 1950 году
В.М.Годинов получил доказательства в пользу наличия рецепторов в лимфатических узлах.
Таким образом, можно считать доказанным как наличие нервных окончаний в костной и костно-мозговой ткани, так и их болевую чувстви-
тельность. Согласно морфологическим исследованиям соответствующие нервные окончания связаны не только с сосудами костного мозга, но и расположены в самой костномозговой ткани.
3.I. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
РЕЦЕПТОРОВ СЕЛЕЗЕНКИ.
Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я."Вопросы нервной регуляции кроветворения" были изучены рефлексы, получаемые при раздражении рецепторов селезенки.
Показателями рефлексов, получаемых при раздражении рецепторов селезенки, были избраны кровяное давление и дыхание. Для введения в селезенку тех или иных химических раздражителей применялась перфузия органа питательным раствором. Необходимо было убедиться в том, что вводимый раздражитель не попадает в общий кровоток, а ограничивает свое действо лишь пределами селезенки, поэтому надо было исключить селезенку из нормального кровообращения, сохранив при этом ее нервные связи с организмом. Для осуществления сосудистой изоляции селезенки перевязывались и перерезались все сосуды, а нервы при этом сохранялись. Питание селезенки осуществлялось с помощью раствора Тироде, поступавшего в артерию и оттекавшего через вену. В первую очередь исследовалось влияние на рецепторы селезенки углекислоты или недостатка кислорода. Для этого кроме одного сосуда с питательной жидкостью, устанавливался второй, содержимое которого насыщалось углекислым газом или азотом. С помощью тройника можно было быстро переключать питание с одного сосуда на другой. Первые же исследования показали, что гиперкапнический раствор, воздействуя на рецепторы селезенки, вызывает у кошки подъем кровяного давления, учащение сердцебиения, учащение и углубление дыхания. Если произвести денервацию селезенки или пропустить через селезенку раствор новокаина, то можно получить полное исчезновение наблюдавшегося явления, что с очевидностью говорит о рефлекторном его характере.
Чувствительность рецепторов селезенки оказалась не меньше, чем других внутренних органов. Так 1 мл раствора ацетилхолина при
концентрации 10 уже вызывал отчетливый эффект, а при концен-
трации I0 этот эффект становился постоянным. Такова жe приблизительно и эффективная доза никотина. Контрольные исследова-
ния подтвердили рефлекторный характер изменений кровяного давления и дыхания, так как после пропускания через селезенку новокаи-
на эти изменения временно исчезали, восстанавливаясь после отмывания новокаина. Денервация органа приводила к полному исчезновению всех описанных реакций.
В дальнейшем было показано, что рецепторы селезенки, как и других внутренних органов реагируют на целый ряд химических раздражителей. Однако при этом отмечалась существенная разница в ха-
рактере рефлекторных ответов. В то время как ацетилхолин, никотин
и хлористый калий вызывали подъем кровяного давления, углубление
и учащение дыхания, нитроглицерин и азотистокислый натрий снижали
давление и угнетали дыхание. Несколько особое место занял в ряду
исследованных веществ адреналин, который вызывал прессорный эффект, но действовал значительно слабее других раздражителей. Все
проделанные исследования дают возможность установить, что селезенка являетсямощным рецептивным полем.
Кроме того, была проведена серия опытов, в которых селезенка одного животного включалась в круг кровообращения другого животного, сохраняя с собственным организмом только нервную связь. В этих опытах сонная артерия животного-донора соединялась с селезеночной артерией животного-реципиента, а селезеночная вена с наружной яремной веной донора. Эксперименты убедительно показали, что введение в кровь донора никотина вызывает совершенно отчетливое рефлекторное повышение кровяного давления и учащение дыхания реципиента. Аналогичные явления наблюдались и при асфиксии донора, а также при вдыхании им смеси, содержащей от 10 до 15% углекислого газа.
3.2. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
РЕЦЕПТОРОВ КОСТНОГО МОЗГА.
Теми же авторами были изучены рефлексы, получаемые при раздражении рецепторов костного мозга.
Изучение интерорецепции костного мозга наталкивается прежде
всего на те же методические затруднения, которые существуют и в
отношении других органов, когда дело идет о введении в них химических раздражителей. Если вводить химический раздражитель через трепанационное отверстие в костно-мозговую полость, то рефлекторный характер вызываемой реакции остается под сомнением, так как в этих условиях невозможно избежать проникновения раздражителя в общий кровоток, и, следовательно, нельзя исключить его резорбтивное действие.Поэтому применялась методика сосудистой изоляции.У кошек тщательно отпрепаровывался сосудисто-нервный пучок в верхней трети бедра. Под бедренные сосуды и нервы подводилась лигатура, затем производилась ампутация бедра в верхней его трети. Седалищный и бедренный нервы, а также бедренные артерия и вена оставались неповрежденными. Сосуды перевязывались и надрезались, в периферические отрезки вставлялись канюли, через которые производилась перфузия конечности жидкостью Тироде температуры 39, насыщенной кислородом.
Итак, при описанной методике конечность была связана с организмом только через нервы, и ни одна капля, введенного в костномозговую полость или в перфузионную жидкость химического вещества не могла попасть в общий кровоток.
В качестве показателей раздражения рецепторов регистрировалось дыхание и кровяное давление в общей сонной артерии. Ограничились применением ацетилхолина, никотина, цианистых соединений и адреналина. Количество вводимого вещества колебалось для никотина от 0,1 мл в концентрации 10 до 0,3 мл в 10 , для ацетилхолина от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 , для цианистого натрия от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 . Таким образом, общая доза введенных веществ была чрезвычайно мала. Уже первые опыты показали, что введение никотина вызывает отчетливые рефлекторные изменения дыхания и кровяного давления. Контрольное введение 0,1 - 0,2 мл физиологического раствора температуры 37 - 38 подобных реакций не вызывало, что свидетельствует о раздражении при введении различных фармакологических агентов специальных хеморецепторов. Другие применявшиеся в опыте вещества - адреналин, ацетилхолин - также оказывали отчетливое действие.
Предварительное введение 0,5% раствора новокаина в количест-
ве 0,3 мл приводило к временному исчезновению реакции на последующие введения раздражителя. После отмывания раздражителя реакция,
как правило, восстанавливалась. Кроме того, рефлекторная природа наблюдаемого явления доказывалась перерезкой нервов, соединявших конечность с организмом. Оказалось, что перерезка бедренного нерва в верхней трети бедра не влияла на реакцию кровяного давления и дыхания. Напротив перерезка седалищного нерва всегда вела к полному исчезновению всех описанных ранее изменений.
Описанные опыты дают полное основание считать, что наблюдавшиеся нами изменения кровяного давления и дыхания при введении раздражителей в костно-мозговую полость носят характер истинных рефлексов, центростремительная часть рефлекторной дуги которых проходит в стволе седалищного нерва. Следует указать, что по условиям применявшейся методики производилась полная перевязка бедренных сосудов, между тем как некоторые исследователи (В.Брюсова, 1936 ) считают, что афферентные волокна проходят в адвентиции крупных сосудов. Прямых доказательств в пользу того, что эта точка зрения не верна, нет. Но была сделана попытка выяснить роль симпатической брюшной цепочки в осуществлении изучаемых рефлексов. С этой целью в брюшной полости на разных уровнях симпатический ствол разрывался. Какого-либо влияния этой операции на характер рефлексов или частоту их получения не было отмечено. Последующая же перерезка седалищного нерва и в этих случаях уничтожала все реакции.
Также проводились некоторые другие опыты. Собранный экспериментальный материал дает основание утверждать, что костный мозг, как и селезенка, является мощным рецепторным полем, раздражение которого может вызывать заметные рефлекторные сдвиги во всем организме.
3.3. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ.
Долго оставался не изученным вопрос о рецепторной функции другой группы органов, входящих в систему крови, - лимфатических узлов. Для изучения хеморецепции лимфоузлов, Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я."Вопросы нервной регуляции кроветворения", использовались скопления узлов в корне брыжейки тонкого кишечника, расположенные в
тесной связи с ветвями верхней брыжеечной артерии. Так как лимфатические узлы имеют приводящие и отводящие лимфатические сосуды и, кроме того, снабжены кровеносными сосудами, то перфузия их возможна какчерез кровеносные , так и через лимфатические сосуды.
Производится перевязка кровеносных сосудов брыжейки тонкого и части толстого кишечника на протяжении от двенадцатиперстной до ободочной кишки с последующим удалением кишечника при сохранении всех нервов, идущих к лимфатическому узлу.