Волновые процессы в зрительной коре мозга (стр. 2 из 3)

Зависимость вероятности (отложена по вертикали) опознания геометрических фигур разного размера от момента их предъявления, т.е. от фазы альфа-волны. При хаотическом предъявлении в контрольных опытах эта вероятность одинакова и принята за ноль (координатная плоскость). Видно, что распознавание более крупных фигур улучшается по сравнению с контролем, если они предъявляются на ранних фазах альфа-ритма, а более мелких — на поздних фазах.

Возникновение зрительных иллюзий. Из гипотезы сканирования вытекает еще одно следствие: ритмическая фотостимуляция с частотой альфа-ритма может создать в зрительной коре квазистробоскопический эффект. Мы решили проверить, способны ли ритмические вспышки света, создающие в зрительной коре диффузную волну возбуждения, “заморозить”, остановить альфа-волну в некий момент движения и тем вызвать ее зрительное восприятие как неподвижного изображения. Следует сказать, что еще в 50-х годах английский нейрофизиолог У.Уолтер описал появление некоторых иллюзорных зрительных образов при вспышках света.

В наших опытах человек сидел с закрытыми глазами перед лампой стробоскопа, частоту вспышек которого компьютер менял в случайном порядке. При возникновении зрительной иллюзии испытуемый нажимал на ключ и компьютер фиксировал частоту, на которой образ появлялся. Судя по словесным описаниям и зарисовкам восприятий, испытуемые видели светящиеся кольца, круги, спирали или решетки с косо пересекающимися линиями [6, 7]. Примечательно, что в многократных повторах у каждого испытуемого преобладал один и тот же тип иллюзии. Раз возникнув, она могла двигаться: спираль или диск медленно вращались, образ пульсировал, удаляясь или смещаясь в сторону, менял цвет.

Индивидуальная, доминирующая в спектре мощности ЭЭГ, частота альфа-ритма и оптимальная частота стимуляции (ее диапазон у разных людей колебался от 6.5 до 13.8 Гц) для получения четкого иллюзорного эффекта оказались тесно связанными. Характерно, что вероятность восприятия круга и спирали значимо снижалась даже при небольшом изменении частоты стимуляции, а образ решетки возникал на частотах более низких или высоких по сравнению с теми, которые вызывали иллюзии круга и спирали.

Итак, в этой серии опытов подтвердилось третье следствие исходной гипотезы. Наши испытуемые “увидели”, т.е. иллюзорно восприняли как реальный зрительный образ собственную волну альфа-ритма, как бы остановленную в тот или иной момент ее распространения по зрительной коре.

На чем основан этот эффект? Можно думать, что возбуждение, создаваемое вспышками, изоритмичными с альфа-волной, доводит до порога восприятия обычно невидимое (подпороговое) ее распространение. Наши результаты свидетельствуют в пользу кольцевой формы сканирующей волны, так как именно круг или кольцо были наиболее характерными иллюзиями у испытуемых. Что касается спирали, то она чаще возникала при небольшом рассогласовании частот стимуляции и альфа-ритма, в то время как решетка — при более значительном их отличии.

Движущиеся волны и зрительные иллюзии. Мы решили проверить также, связаны ли описанные иллюзии с движущимися волнами ЭЭГ, так как казалось логичным, что и эти волны могут отражать работу сканирующего механизма. Дело в том, что движение волны возбуждения в зрительной коре может вызвать последовательное смещение максимума потенциала по поверхности коры большого мозга. В электрофизиологии это смещение и принято называть движущимися волнами. На динамических картах альфа-потенциалов мозга удается выделить несколько фокусов, или полюсов, каждый из которых перемещается по своей траектории. Если проанализировать такие карты, можно выяснить, совпадает ли с каким-либо направлением движения та или иная иллюзия, вызванная у испытуемых ритмической фотостимуляцией.

Возникновение зрительных иллюзий. При фотостимуляции с частотой альфа-ритма обычно появляются иллюзии в виде круга, спирали или решетки (вверху), причем четко проявляется связь частоты фотостимуляции для их вызова с доминирующей у каждого испытуемого частотой альфа-ритма (в середине). Примечательно, что рассогласование этих частот на 1—2 Гц приводит к снижению вероятности возникновения любой иллюзии, особенно — круга (внизу).

Карты альфа-потенциалов (с шагом 4 мс) мы строили на основе ЭЭГ испытуемых, которые находились в условиях наибольшего проявления альфа-ритма, т.е. спокойно сидели закрыв глаза. Движущиеся волны обнаруживали, сравнивая ЭЭГ, полученные до и во время фотостимуляции, и ранжировали их по 10 траекториям. Каковы же были результаты?

Во-первых, на серии динамических карт, отражающих волну, которая двигалась от затылка ко лбу, мы увидели, что отрицательный полюс потенциала, находящийся в затылочной области коры, распространяется в том же направлении [8]. Во-вторых, удалось выявить, что конкретные иллюзии возникали на фоне определенной траектории волны. Например, круг и спираль появлялись в том случае, если волна двигалась от затылка ко лбу, а решетка — при траектории, направленной от левой затылочной области коры к правой лобной. Следовательно, связь между видом иллюзии и направлением движения альфа-волны существует.

Прямое доказательство

Теперь мы уже знали, что от фазы альфа-волны зависит распознавание формы геометрических фигур и направления движения зрительного стимула, что эту волну можно “остановить”, вызвав ее иллюзорный зрительный образ; увидели, что она распространяется по нескольким траекториям, с которыми связан определенный вид иллюзии. Но все это — косвенные доказательства. Как же получить прямые подтверждения теоретическим построениям Питса и Мак-Каллока?

Исходя из зависимости вида иллюзии от траектории смещения максимума потенциала, мы предположили, что эта траектория может отражать и движение источника альфа-ритма. Обнаружив это, мы тем самым непосредственно доказали бы гипотезу сканирования.

Опознание центробежного и центростремительного движений. При совпадении времени запуска движущегося светового пятна с какой-либо фазой альфа-волны центробежное направление опознается лучше по сравнению с контролем (нулевая плоскость), а центростремительное — хуже. Предпочтение выражено сильнее, когда пятно начинает движение из левого полуполя зрения. Звездочками на схеме отмечены достоверные (р<0.05) отклонения в опознании.

Регистрация электрической активности мозга от набора электродов, расположенных в разных участках головы человека, позволяет судить о распределении потенциалов на двумерной поверхности. Известно, однако, что в энцефалограмму существенный, а иногда и определяющий вклад вносят генераторы потенциалов из глубинных структур мозга. Обнаружить и установить местоположение таких генераторов позволяют методы трехмерного анализа ЭЭГ, основанные на решении обратной задачи. Для этого разработаны специальные компьютерные программы.

Считается, что за распределение альфа-потенциалов по поверхности головы отвечает эквивалентный токовый диполь альфа-ритма [9]. Наша задача состояла в том, чтобы выявить последовательный сдвиг диполя по зрительной коре во время развития альфа-волны, которая регистрируется от поверхности головы.

Для этого анализировали ЭЭГ испытуемых (в опытах с ритмической фотостимуляцией, вызывающей зрительные иллюзии), решая обратную задачу для трехслойной сферической модели головы. В результате в затылочных долях мозга удалось выявить и последовательный сдвиг диполя, и поворот его вектора [10]. При движении альфа-волны от затылочной области к лобной источник альфа-ритма смещался в медиальном направлении и вниз, а его дипольный момент поворачивался против часовой стрелки в горизонтальной плоскости и по часовой стрелке — в сагиттальной. Эти результаты указывают на быстрое смещение источника альфа-ритма в области мозга, которая совпадает с первичной зрительной корой, и подтверждают гипотезу о ее сканировании распространяющейся волной.

Движущаяся волна альфа-ритма и ее траектории. На картах поля альфа-потенциалов мозга (три левых колонки) одного из испытуемых видно, что она распространяется от затылочной области мозга к лобной. Возможны несколько траекторий (на правой части рисунка их показано 10). На фоне определенной траектории и возникает конкретная зрительная иллюзия (справа внизу).

Таким образом, последовательный сдвиг диполя во время альфа-ритма прямо отражает движение волны возбуждения по зрительной коре. Поворот же вектора диполя при этом становится неизбежным, ведь она движется не по ровной поверхности, а по сложно упакованной шпорной извилине в первичной проекционной области зрительной коры.

Поскольку локализация источника альфа-ритма проводилась на “обобщенной” трехмерной модели головы, мы сочли необходимым подтвердить его местоположение для каждого испытуемого с помощью ЯМР-томографии. Полученные трехмерные карты структур мозга (с пространственным разрешением около 1 мм) каждого конкретного человека, участвовавшего в опыте, совмещали по определенной программе с картами, которые отражали локализацию диполей альфа-ритма. Благодаря такому наложению двух видов трехмерных карт впервые удалось прямо выявить, что дипольный источник альфа-волны во время ее движения последовательно смещается по шпорной извилине. Это непосредственно, а не косвенно, свидетельствует в пользу гипотезы сканирования.