ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
1.Классификация и биологическая роль углеводов
Углеводы составляют незначительную часть общего сухого веса тканей человеческого организма - не более 2%, в то время как на белки, например, приходится до 45% сухой массы тела. Тем не менее, углеводы выполняют в организме целый ряд жизненно важных функции, принимая участие в структурной и метаболической организации органов и тканей.
С химической точки зрения углеводы представляют собой многоатомные альдегидо- или кетоноспирты или их полимеры, причем мономерные единицы в полимерах соединены между собой гликозидными связями.
1.1. Классификация углеводов.
Углеводы делятся на три больших группы: моносахариды и их производные, олигосахариды и полисахариды.
1.1.1. Моносахариды в свою очередь делятся, во первых, по характеру карбонильной группы на альдозы и кетозы и, во-вторых,по числу атомов углерода в молекуле на триозы, тетрозы, пентозы и т.д. Обычно моносахариды имеют тривиальные названия: глюкоза, галактоза, рибоза, ксилоза и др. К этой же группе соединений относятся различные производные моносахаридов, важнейшими из них являются фосфорные эфиры моносахаридов [ глюкозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-бисфосфат, рибозо-5-фосфат и др.], уроновые кислоты [галактуроновая, глюкуроновая, идуроновая и др.], аминосахара
[глюкозамин, галактозамин и др.], сульфатированные производные уроновых кислот, ацетилированные производные аминосахаров и др.Общее количество мономеров и их производных составляет несколько десятков соединений, что не уступает имеющемуся в организме количеству индивидуальных аминокислот.
1.1.2. Олигосахариды, представляющие собой полимеры, мономерными единицами которых являются моносахариды или их производные. Число отдельных мономерных блоков в полимере может достигать полутора или двух / не более / десятков. Все мономерные единицы в полимере связаны гликозидными связями. Олигосахариды в свою очередь делятся на гомоолигосахариды, состоящие из одинаковых мономерных блоков [ мальтоза ] , и гетероолигосахариды - в их состав входят различные мономерные единицы [ лактоза ]. В большинстве своем олигосахариды встречаются в организме в качестве структурных компонентов более сложных молекул - гликолипидов или гликопротеидов. В свободном виде в организме человека могут быть обнаружены мальтоза, причем мальтоза является промежуточным продуктом расщепления гликогена, и лактоза, входящая в качестве резервного углевода в молоко кормящих женщин. Основную массу олигосахаридов в организме человека составляют гетероолигосахариды гликолипидов и гликопротеидов. Они имеют чрезвычайно разнообразную структуру, обусловленную как разнообразием входящих в них мономерных единиц, так и разнообразием вариантов гликозидных связей между мономерами в олигомере [a- и b-гликозидные связи; связи, соединяющие различные атомы углерода в соседних мономерных единицах: a - 1,4, a - 1,3, a - 1,6 и др. ].
1.1.3. Полисахариды, представляющие собой полимеры, построенные из моносахаридов или их производных, соединенных меж ду собой гликозидными связями, с числом мономерных единиц от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч. Эти полисахариды могут состоять из одинаковых мономерных единиц, т.е. являться гомополисахаридами, или же в их состав могут входить различные мономерные единицы - тогда мы имеем дело с гетерополисахаридами. Единственным гомополисахаридом в организме человека является гликоген, состоящий из остатков a-D - глюкозы. Более разнообразен набор гетерополисахаридов - в организме присутствуют гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератансульфат, дерматансульфат, гепарансульфат и гепарин. Каждый из перечисленных гетерополисахаридов состоит из индивидуального набора мономерных единиц.Так основными мономерными единицами гиалуроновой кислоты являются глюкуроновая кислота и N-ацетилглюкозамин,тогда как в состав гепарина входят сульфатированный глюкозамин и сульфатированная идуроновая кислота.
1.2. Функции углеводов различных классов
Функции углеводов в организме разнообразны и, естественно, различны для разных классов соединений. Моносахариды и их производные выполняют, во-первых, энергетическую функцию: окислительное расщепление этих соединений дает организму 55-60 % необходимой ему энергии4. Во-вторых, промежуточные продукты распада моносахаридов и их производных используются в клетках для синтеза других необходимых клетке веществ, в том числе соединений других классов; так, из промежуточных продуктов метаболизма глюкозы в клетках могут синтезироваться липиды и заменимые аминокислоты, правда, в последнем случае необходим дополнительный источник атомов азота аминогрупп. В третьих, моносахариды и их производные выполняют структурную функцию, являясь мономерными единицами дру гих, более сложных молекул, таких как полисахариды или нуклеотиды.
Главной функцией гетероолигосахаридов является структурная функция - они являются структурными компонентами гликопротеидов и гликолипидов. В этом качестве гетероолигосахариды участвуют в реализации гликопротеидами целого ряда функций: регуляторной [ гормоны гипофиза тиротропин и гонадотропины - гликопротеиды ],коммуникативной [ рецепторы клеток - гликопротеины ], защитной [ антитела - гликопротеины ]. Кроме того, гетероолигосахаридные блоки, входя в состав гликолипидов и гликопротеидов, участвуют в формировании клеточных мембран, образуя, например, такой важный элемент клеточной структуры как гликокалликс.
Гликоген - единственный гомополисахарид, имеющийся в организме животных - выполняет резервную функцию. причем он является резервом не только энергетическим, но также и резервом пластического материала. Гликоген в том или ином количестве присутствует практически во все клетках человеческого организма. Запасы гликогена в печени могут составлять до 3-5 % от сырой массы этого органа [ порой до 10 % ], а его содержание в мышцах - до 1% общей массы ткани. Учитывая массу этих органов, общее количество гликогена в печени может составлять 150 - 200 г, а запасы гликогена в мыщцах - до 600 г.
Гетерополисахариды выполняют в организме структурную функцию - они входят в состав глизаминопротеогликанов; последние,наряду с структурными белками типа коллагена или эластина, формируют межклеточное вещество различных органов и тканей. Гликозаминопротеоггликановые агрегаты, имея сетчатую структуру, выполняют функцию молекулярных фильтров, препятствующих или сильно тормозящих движение макромолекул в межклеточной среде. Кроме того, молекулы гетерополисахаридов имеют в своей структуре множество полярных и несущих отрицательный заряд группировок, за счет которых они могут связывать большое количество воды и катионов, выполняя роль своеобразных депо для этих молекул.
Функции некоторых углеводов, имеющихся в организме, весьма специфичны. Так, гепарин является естественным антикоагулянтом он препятствует свертыванию крови в сосудах, а лактоза, о чем уже упоминалось, является резервным углеводом женского молока.
2. Усвоение экзогенных углеводов
В обычных условиях основным источником углеводов для человека являются углеводы пищи. Суточная потребность в углеводах составляет примерно 400 г, причем крайне желательно. чтобы легко усвояемые углеводы [ глюкоза, сахароза, лактоза и пр.] составляли не более 25 % их общего количества в пищевом рационе. В процессе усвоения пищи все экзогенные полимеры углеводной природы расщепляются до мономеров, что лишает эти полимеры видовой специфичности, а во внутреннюю среду организма из кишечника поступают лишь моносахариды и их производные; в дальнейшем эти мономеры используются по мере необходимости для синтеза специфичных для человека олигоили полисахаридов.
Расщепление крахмала или гликогена пищи начинается уже в ротовой полости за счет воздействия на эти гомополисахариды амилазы и мальтазы слюны, однако этот процесс не имеет существенного значения, поскольку пища в ротовой полости находится очень короткое время. В желудке при пищеварении среда кислая и амилаза слюны,попадающая в желудок вместе с пищевым комком, практически не работает. Основная масса крахмала и гликогена пищи расщепляется в тон ком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы до дисахаридов мальтозы и изомальтозы. Образовавшиеся дисахариды расщепляются до глюкозы при участии ферментов, секретируемых стенкой кишечника: мальтазы и изомальтазы. Мальтаза катализирует гидролиз a-1,4-гликозидных связей, а изомальтаза - гидролиз a-1,6-гликозидных связей.
Поступившая с пищей сахароза расщепляется в кишечнике до глюкозы и фруктозы при участии фермента сахаразы, а поступившая лактоза - до глюкозы и галактозы под действием фермента лактазы. Оба этих фермента секретируются стенкой кишечника.
Процессы расщепления гетероолигосахаридов или гетерополисахаридов мало изучены. По-видимому, стенкой кишечника секретируются гликозидазы, способные расщеплять a - и b - гликозидные связи имеющиеся в этих полимерах.
Всасывание моносахаридов происходит в тонком кишечнике, причем скорости всасывания различных моносахаридов существенно различны. Если скорость всасывания глюкозы принять за 100 , то скорость всасывания галактозы составит 110, фруктозы - 43, маннозы 19, ксилозы - 15. Принято считать, что всасывание глюкозы и галактозы идет с участием механизмов активного транспорта, всасывание фруктозы и рибозы - по механизму облегченной диффузии, а всасывание маннозы или ксилозы по механизму простой диффузии. Примерно 90 % всосавшейся глюкозы поступает из энтероцитов непосредственно в кровь, а 10 % ее оказывается в лимфе, впрочем, в дальнейшем и эта глюкоза также оказывается в крови.
Следует отметить, что углеводы могут быть полностью исключены из пищевого рациона. В этом случае все необходимые для организма углеводы будут синтезироваться в клетках из соединений неуглевод ный природы в ходе процессов, получивших название глюконеогенез.