Кроме яичников, эндокринной функцией обладают матка, маточные трубы, плацента.
Женские половые гормоны – стероиды (эстрогены и прогестины).
Лютеонизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) интерстициальными клетками theca interna доминантного фолликула. Андрогены диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулезы (фолликулярные клетки, имеющие рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону), где конвертируют в эстрогены.
Эстрогены:
- эстрадиол – образуется из тестостерона, синтез фермента в яичнике индуцирует фоллитропин;
- эстрон (Е1) – (образуется из андростендиона) - имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, плаценте;
- эстриол – образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.
2. Прогестины:
- реально к ним относится только прогестерон, активное начало желтого тела яичника, секретируется преимущественно во второй половине овариально-менструального цикла, а также при наступлении беременности (при этом секретируется в плаценте). В первые 6-8 недель беременности главный источник прогестерона – желтое тело яичника. Прогестерон желтого тела обеспечивает успешную имплантацию яйцеклетки в матке в случае ее оплодотворения, развитие децидуальной ткани, постимплантационное развитие бластулы. В плаценте прогестерон вырабатывается в количестве, обеспечивающем нормальное протекание беременности (начиная со второй трети) даже при полном отсутствии яичников. Желтое тело продолжает синтезировать прогестерон (особенно активно в первой половине беременности), но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает в 30-40 раз больше прогестерона. Эстрогены и прогестины гарантируют сохранение беременности. Стимулируют синтез прогестерона лютропин и хорионический гонадотропин.
В плаценте, эндокринном органе, синтезируется, кроме прогестерона еще ряд гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода:
- хорионический гонадотропин (ХГТ) – стимулирует в поздней лютеиновой фазе овариального цикла увеличение секреции прогестерона.
- хорионический соматотропин (плацентарный лактоген) – стимулирует развитие молочных желез. Его уровень определяется в крови с 6 недели беременности и возрастает в течение 1 и 2 триместров.
- пролактин и релаксин. Одни и те же клетки базальной и париетальной частей децидуальной оболочки могут содержать оба гормона. В цитотрофобласте выявлен релаксин – гормон из семейства инсулинов. В течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного сочленения. В синцитиотрофобласте выявлен пролактин и/или плацентарный лактоген. Во время беременности существует три потенциальных источника пролактина: передняя доля гипофиза матери и плода, децидуальная ткань матки. Значение пролактина – подготовка молочных желез к лактации; пролактин амниотической жидкости участвует в регуляции водно-солевого обмена плода.
В плаценте также вырабатываются фактор роста фибробластов и трансферрин.
Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов.
ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин Е2). Простагландины синтезируются интерстициальными клетками, расположенными в мозговом веществе почки между канальцами петли Генле, собирательными трубочками и сосудами. Простагландин Е2 вызывает расслабление гладкой мускулатуры кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение артериального давления. Он ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II.
Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.
В корковом веществе почки регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного комплекса. В нем различают: плотное пятно (образовано клетками дистального канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка); юкстагломерулярные клетки (видоизмененные клетки средней оболочки приносящей артериолы – содержат ренин); юкставаскулярные клетки (образуют скопление между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами). Считают, что эти клетки могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток; содержат ангиотензиназу А.
Эндокринные функции почки и эффекты гормонов на функции почек суммированы в таблице 1.
Таблица 1.
Функция почки и гормоны
| гормон | эффекты |
| Альдостерон | Усиливает реабсорбцию ионов натрия в дистальном извитом канальце |
| Ангиотензин II | Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию |
| Атриопептин | Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию натрия, вызывает расслабление артериол. |
| Брадикинин | Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки. |
| Вазопрессин | Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки. |
| 1ά,25-Дигидроксихолекальциферол | Синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов. |
| Паратиреоидный гормон | Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. |
| Дофамин | Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации. |
| Паратиреоидный гормон | Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. |
| Простагландины | Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие – вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе. |
| Ренин | Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона, что приводит к повышению АД. |
| Фактор активации тромбоцитов (PAF) | Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками |
| Эритропоэтин | Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз |
Эндокринная функция легких
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
Эпителиальные клетки воздухоносных путей, при активации соответствующих рецепторов синтезируют и секретируют высоко активные биологические вещества: эндотелин-1 (бронхо и вазоконстриктор), цитокины (интерлейкины – 1, 6, 8, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов GM-CSF, фактор хемотаксиса эозинофилов), факторы роста (фибробластов FGF, инсулиноподобные факторы роста IGF), бронходилататоры (NO – бронхо- и вазодилататор, простагландин Е2, эпителиальный расслабляющий фактор). Эпителиальные клетки также синтезируют нейтральную эндопептидазу, разрушающую тахикинины, брадикинин и эндотелин-1.
Нейроэндокринные клетки составляют 0,1% общей популяции эпителиальных клеток легких и располагаются поодиночке, либо в виде небольших скоплений – кластеров – нейроэпителиальные тельца. Эти клетки способны синтезировать и накапливать бомбезин, кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид, серотонин, холецистокининоподобный пептид и другие.
Высокое содержание бомбезина отмечается в легких сразу после рождения с последующим снижением его уровня и количества нейроэндокринных клеток. При карциномах и карциноидных опухолях легких отмечается высокое содержание этого пептида.
Эндокринная функция сердца
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
В миокарде предсердий (особенно правого) имеются секреторные кардиомиоциты – секретируют атриопептин – гормон, регулирующий артериальное давление; предсердный натрийуретический фактор (PNYF).
ДИФФУЗНАЯ ЧАСТЬ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ (одиночные гормонпродуцирующие клетки)
Нейроэндокринные клетки (клетки APUD cерии) – секретируют нейроамины (гистамин, серотонин, катехоламины [адреналин, норадреналин]).
Источники развития:
- производные нейроэктодермы: нейроэндокринные клетки ЦНС, гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, С-клетки щитовидной железы;
- производные кожной эктодермы: клетки гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП) – ECL – клетки (гистамин), Е – клетки (серотонин, вещество P, мелатонин);
- производные мезодермы: секреторные кардиомиоциты;
- производные мезенхимы: тучные клетки.
Секреция регулируется вегетативной нервной системой, от гормонов гипофиза не зависят.
2. Эндокринные клетки – секретируют пептидные или стероидные гормоны.
Источники развития:
- производные кишечной энтодермы: А-клетки ГЭП (глюкагон), В-клетки ГЭП (инсулин), L-клетки ГЭП (энтероглюкагон), D1-клетки ГЭП (вазоинтестинальный пептид), К-клетки ГЭП (гастроингибирующий пептид GIP), S-клетки ГЭП (секретин), G-клетки ГЭП (гастрин), РР-клетки ГЭП (панкреатический полипептид);
- производные мезодермы: клетки Лейдига семенников (тестостерон); фолликулярные и интерстициальные клетки яичников (эстрогены), лютеоциты желтого тела яичников (прогестерон).