Болевой анализатор (стр. 3 из 5)

Функциональная организация нейронных цепей в заднем роге. В настоящее время предложены две основные схемы взаимодействия афферентных сигналов в заднем роге. Вопрос о входе к маргинальным нейронам пока не решен. Зона Лиссауэра содержит не только первичные афферентные волокна, но и аксоны нейронов желатинозной субстанции. После перерезки этой зоны аксосоматические и аксодендритные синапсы на маргинальных нейронах дегенерируют, что указывает на то, что С-волокна и аксоны нейронов желатинозной субстанции должны оканчиваться на них. Как уже упоминалось, С-волокна оканчиваются в маргинальной зоне и желатинозной субстанции. В свою очередь, нейроны желатинозной субстанции образуют тормозящие синапсы на соме маргинальных нейронов.

Толстые афферентные волокна заканчиваются возбуждающими синапсами на нейронах желатинозной субстанции и больших нейронах собственного ядра. Полагают, что ритмическая активность нейронов желатинозной субстанции импульсами от толстых афферентных волокон может выражаться в интенсивном торможении маргинальных нейронов, на которых образуют свои синапсы тонкие волокна. Такая нейронная цепь может создать механизм, посредством которого толстые неболевые афферентные волокна моделируют порог боли. На рисунке показана принципиальная схема возможной организации такой системы контроля.

Рис.3 Схема контроля интенсивности сенсорного потока в заднем роге серого вещества спинного мозга.

А – тонкие, Б – толстые афференты, ЖС – желатинозная субстанция, Т – нейроны, передающие сенсорную информацию в мозге, (+) – возбуждение, (-) – торможение.

Толстые неболевые афференты и тонкие болевые афференты подходят к нейронам в желатинозной субстанции и центральным нейронам, передающим сенсорную информацию в мозг (Т-клетки). Тормозящий эффект от нейронов желатинозной субстанции, возникающий в аксоаксональных синапсах на толстых и тонких афферентах, увеличивается, если возрастает поток импульсации в толстых неболевых афферентах, и уменьшается, если повышается поток импульсации по тонким болевым афферентам. Существуют также механизмы центрального контроля, которые управляются потоком импульсации по толстым афферентам. Эти механизмы проецируются в воротную систему контроля, Т-клетки посылают сигналы в систему действия.

Известно, например, что боль, возникшая при порезе пальца, уменьшается при давлении на окружающие структуры. По-видимому, повышение активности в толстых волокнах уменьшает передачу сигнала от тонких волокон. При использовании местных раздражающих средств снижение боли объясняется подобным образом: высокочастотные разряды, возникающие в терморецепторах в ответ на местное тепловое раздражение, уменьшают передачу импульсов от тонких ноцицептивных волокон и таким образом уменьшают ощущение боли.

Нейроны серого вещества спинного мозга, как полагают, не образуют единую восходящую систему боли. Вероятно, поэтому 50% лиц, которым проводилась частичная перевязка проводящих путей спинного мозга, прерывающая главные восходящие пути (антеролатеральная хордотомия), в связи с непереносимой болью, отмечалось повторное появление боли.

Всходящие системы, передающие ноцицептивную информацию

По-видимому, в мозге нет узкоспециализированных восходящих систем, передающих только болевую информацию. Однако в ряде из них объем ноцицептивных потоков достаточно велик. К таким системам относятся спиноталамические, спиноретикулярные, спиномезэнцефалические и спиноцервикальные пути, а также проприоспинальная система спинного мозга и проприоретикулярная система ствола мозга.

Установлено, что многие нейроны каждой из пластин заднего рога посылают импульсы к клеткам более глубоких слоев, которые формируют длинные восходящие пути, однако большинство нейронов, дающих длинные восходящие аксоны, обнаружены в первой, второй и пятой пластинах. Существовавшее долгое время мнение о том, что спиноталамический путь служит исключительно для передачи болевой информации, в настоящее время пересмотрено. Сейчас доказано, что боль является не единственной модальностью, передающейся в таламус этим путем. Спиноталамический путь начинается от нейронов, которые лежат преимущественно в первой и пятой пластинах заднего рога. Многие из них проецируются на контралатеральную сторону спинного мозга. Большая часть этих нейронов возбуждается как неболевыми, так и болевыми стимулами. Спиноталамический путь делится на неоспино- и палеоспиноталамический путь.

Неоспиноталамический путь, или латеральный, путь – филогенетически молодая система длинных волокон, лежащая в латеральных отделах спинного мозга и ствола мозга, устанавливает контакты с теми нейронами вентролатерального и заднего таламуса, которые посылают аксоны в первую соматосенсорную область коры большого мозга. Соматотопически четко организованный, этот путь осуществляет передачу тактильной и болевой информации о положении периферического стимула в пространстве и времени, его интенсивности и продолжительности. Через него передается информация об острой боли, вызванной повреждением тканей.

Палеоспиноталамический, или вентральный, путь лежит в медиальной части ствола мозга и распределяет свои окончания в медиальных и интраламинарных ядрах таламуса, гипоталамуса, структурах лимбического мозга. Его функции охватывают недискриминативные аспекты боли – через этот путь передается тупая, слаболокализованная боль. Палеоспиноталамический путь приспособлен для формирования разнообразных супрасегментарных рефлекторных ответов, связанных с дыханием, кровообращением, эндокринными функциями, через него запускаются мощные мотивационные и защитные реакции.

Спиноретикулярный путь является важным путем передачи болевой информации. Он берет начало от нейронов глубоких пластин заднего рога, а также от серого вещества переднего рога спинного мозга. Окончания этих нейронов распределяются в ядрах ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, главным образом в ретикулярном гигантоклеточном ядре, которое представляет собой основное передаточное ядро болевой информации в спиноретикулярной системе. Нейроны этого ядра возбуждаются при естественной болевой стимуляции и электрическом раздражении тонких миелиновых волокон. Неясно, однако, важны ли сигналы, идущие по этому пути, для сознательного восприятия боли или они вызывают только рефлекторные ответы на боль. Обширные связи ретикулярной формации с гипоталамусом и лимбическими структурами дают основание предполагать, что ретикулярная формация играет важную роль в мотивационных и аффективных состояниях, связанных с болью.

Спиномезэнцефалический путь начинается от тех же областей серого вещества спинного мозга, что и Спиноретикулярный путь. Его нейроны распределяют свои окончания в вентромедиальной ретикулярной формации среднего мозга. Нейроны этого пути имеют широкие рецептивные поля и легко активируются болевыми стимулами различного происхождения. Функциональная организация спиномезэнцефалического пути изучена мало. Полагают, что болевая информация, поступающая по нему, способствует приведению организма в готовность выполнять защитные реакции.

Спиноцервикальный путь формируется из аксонов нейронов четвертой – седьмой пластин серого вещества спинного мозга. Его нейроны активируются как болевыми (термическими, механическими и химическими), так и неболевыми стимулами, аксоны этого тракта поднимаются в заднебоковом спинальном канатике к латеральному шейному ядру спинного мозга. Спиноцервикальный путь хорошо развит у грызунов, хищников, слабо – у приматов и человека.

Проприоспинальная система спинного мозга образована тремя подсистемами: дорсолатеральной проприоспинальной системой, дорсальным интракорнуальным трактом и латеральной частью зоны Лиссауэра. Общим для этих подсистем является объединение в бесчисленные цепочки множества короткоаксоновых интернейронов, тела которых лежат в первой и пятой пластинах серого вещества, а аксоны распространяются в пределах нескольких сегментов спинного мозга. Аналогично организованы и проприоретикулярные системы, объединяющие лежащие наиболее медиально ретикулярные структуры спинного, продолговатого, среднего мозга и моста. Такие мультисинаптические восходящие системы создают дополнительные и сложные пути для передачи тупой слаболокализованной боли. Возможно, что поступающая ноцицептивная информация прежде чем достичь длинных восходящих систем, некоторое время может передаваться через короткие межнейронные связи. Этим объясняют, почему уровень анальгезии, вызванной вентролатеральной трактотомией (перерезкой проводящих путей спинного мозга), начинается на несколько сегментов каудальнее перерезки.

Система «задние столбы – медиальная петля» также играет важную роль в передаче боли. Клинические наблюдения показывают, что повреждение задних столбов спинного мозга у человека приводит к глубокой анестезии, однако их стимуляция может уменьшать чувство боли – метод, используемый для снижения боли у лиц с хроническими заболеваниями. В эксперименте показано, что во многих волокнах задних столбов обнаруживают ответы на болевые механические и термические стимулы, а увеличение активности в волокнах заднего столба обусловливает подавление передачи болевой импульсации через системы задних рогов спинного мозга. Имеются сведения о том, что импульсация по волокнам задних столбов запускает активность систем головного мозга, участвующих в пространственном и временном анализе качеств болевого стимула, идущего через другие входы. Благодаря быстрой передаче информации об этих качествах, высшие отделы мозга успевают идентифицировать, оценивать, локализовать и избирательно модулировать через быстрые нисходящие пути сенсорный вход перед тем, как будет включена система действия.