Переработка восходящей ноцицептивной информации в центральных структурах мозга. Экспериментальные и клинические наблюдения указывают на то, что боль как модальность обеспечивается пространственно распределенной системой центральных структур. Нейроны, связанные с ноцицепцией, обнаруживаются, например, в спинном мозге, ретикулярной формации, центральном сером веществе (ЦСВ), верхних бугорках крыши среднего мозга, латеральном и медиальном таламусе, гипоталамусе, лимбической системе, различных областях коры большого мозга и некоторых других структурах и в ответ на ноцицептивную стимуляцию создают присущие только ноцицептивной системе и качественно отличающиеся компоненты общей реакции организма на боль.
С помощью нейрофизиологических исследований, а также наблюдений за поведением человека и животных с повреждением или разрушением или раздражением участков мозга установлено, что через спинной мозг реализуются моторные и симпатические рефлексы, там же происходит первичная обработка ноцицептивных сигналов; ретикулярной формацией ствола мозга контролируется кровообращение и дыхание; гипоталамус поддерживает гомеостазис и регулирует выделение гормонов из гипофиза; базальные ганглии и мозжечок осуществляют двигательное программирование; через лимбическую систему реализуются аффективно-мотивационные, а через кору большого мозга – когнитивные компоненты болевого поведения.
Анализ организации нейронных цепей в задних рогах спинного мозга позволили сформулировать концепцию о том, что спинной мозг представляет собой интегративный центр для сенсорных процессов, а не передаточный механизм. В спинном мозге отдельные сенсорные модальности не передаются по жестко определенным восходящим путям, а подвергаются сложной переработке. В его многочисленных нейронных цепях и синаптических контактах происходят различные интегративные процессы, приводящие к тому, что значительное число импульсов, входящих в спинной мозг, отфильтровывается и не достигает высших отделов мозга. Системы фильтрации афферентных входов в спинном мозге гибкие и легко перестраиваются. Появление болевого сигнала может полностью отключить другие сенсорные входы до того момента, пока опасность не будет преодолена. И наоборот, в отдельных ситуациях интенсивный неболевой вход или волевое усилие могут подавить двигательные рефлекторные движения, вызванные болевыми стимулами.
Ретикулярная формация занимает важное положение в головном мозге, простираясь от спинного мозга до границы между средним и промежуточным мозгом. В ней заканчиваются или к ней отдают коллатерали длинные восходящие пути, несущие разнообразную сенсорную, в том числе и ноцицептивную информацию. Ретикулярная формация располагает мощной проприоретикулярной системой, тесно взаимосвязана с различными сенсорными и вегетативными системами и постоянно контролирует двигательные системы ствола мозга и спинного мозга. Здесь обнаружены ретикулярные нейроны, активирующиеся широким спектром афферентных потоков различных модальностей и реагирующие исключительно на ноцицептивные стимулы. Благодаря этому ретикулярная формация выполняет широкие функции по переработке ноцицептивной информации. К ним относятся: подготовка и передача ноцицептивной информации в высшие соматические и вегетативные отделы мозга (таламус, гипоталамус, лимбическую систему, кору); усиление и пролонгирование защитных сегментарных рефлексов спинного мозга и ствола мозга; вовлечение и рефлекторный ответ на ноцицептивные стимулы вегетативной нервной системы, прежде всего симпатической (увеличение частоты сердечных сокращений, подъем артериального давления и т. д.); включение сложных рефлекторных ответов структур ствола мозга, сопровождающих защитные реакции организма и приводящих к пробуждению, настораживанию организма и его готовности отвечать на потенциально опасные ситуации.
Верхние бугорки крыши среднего мозга – один из нервных центров сенсомоторной интеграции, специфически связанный со зрительным поведением – участвуют в переработке ноцицептивных потоков, облегчающих зрительную ориентацию в момент действия болевых стимулов.
ЦСВ среднего мозга и ядра шва продолговатого мозга являются звеньями системы подавления боли. Активация этих нейронов приводит к выделению нейропептидов (энкефалинов, эндорфинов) и моноаминов (серотонина, норадреналина), угнетающих передачу нервных импульсов от сенсорных нейронов на первые переключающие нейроны центральной нервной системы в местах распределения терминалей тонких, безмиелиновых афферентных нейронов, несущих болевую информацию (задние рога серого вещества спинного мозга, сенсорные ядра тройничного нерва).
Структуры латерального таламуса обеспечивают анализ сенсорно-дискриминативных качеств боли (соматотопика болевого стимула, его длительность, интенсивность и т. д.), тогда как медиальные таламические области участвуют в мотивационно-аффективных аспектах боли (быстрое выделение вновь появившихся соместетических стимулов, быстрая передача информации о проявлении новой потенциально опасной ситуации).
Ноцицептивная информация, поступающая в структуры гипоталамуса, активирует его нейронные и нейрогормональную системы. Это сопровождается развитием сложного комплекса длительных вегетативных и соматических реакций, направленных на перестройку мышечной и висцеральной систем в условиях продолжающегося действия болевых стимулов. Выброс в кровеносное русло гипоталамо-гипофизарных гормонов вазопрессина и окситоцина, помимо их участия в сложных поведенческих эффектах, по-видимому, вызывает депрессивное действие на сенсорные входы, повышая порог чувствительности этих входов.
Лимбическая система играет важную роль в сенсорных процессах боли, участвуя в создании эмоциональной окраски поведения организма при выполнении реакций защиты, бегства и нападения в ответ на ноцицептивную стимуляцию.
Хотя имеются многочисленные доказательства тесных взаимосвязей между ядрами таламуса и различными областями коры большого мозга, однако оценка функций коры большого мозга в переработке болевой информации противоречива. Полагают, что область первичного восприятия соматосенсорной информации (постцентральная извилина) не существенна для восприятия боли. Имеются указания на то, что этот процесс происходит в зонах орбитальной и перфронтальной коры большого мозга. В любом случае, поступление импульсов в кору большого мозга создает условия для возбуждения пирамидной и экстрапирамидных нисходящих систем, вызывающих комплекс последовательных сокращений мышц, необходимых для осуществления поведенческих реакций.
Однако, по данным ряда наблюдений, первичная и вторичная воспринимающая области коры большого мозга влияют на «осознание» болевых воздействий: при повреждении этих областей у людей отмечались анальгезия или гиперальгезия, а также спонтанно возникающие ощущения боли или состояния гиперпатии. Нередко удаление раздражающих кору большого мозга локальных повреждений или хирургические разрушения ее супракаллозальных областей приводит к прекращению упорной хронической боли у многих пациентов.
Таким образом, данные об анатомических путях, физиологические доказательства принципов организации нейронных систем и клинико-физиологические описания субъективных ощущений боли показывают, что афферентная система боли состоит из двух подсистем, выполняющих различные функции. Первая подсистема, начинающаяся быстро проводящими миелиновыми А-۵-волокнами, является предостерегающей системой. Ее основная задачам – обеспечить мозг немедленной информацией о наличии повреждения, его степени и точной локализации. Вторая подсистема с тонкими безмиелиновыми С-волокнами действует как напоминающая система. Генерируя особенно неприятную, медленную, диффузную, постоянную боль, вторая система постоянно напоминает мозгу о том, что повреждение наступило и, следовательно, должна быть ограничена нормальная активность и уделено внимание повреждению. Классическое различие между первичной и вторичной болью отражает различие между предостерегающей и напоминающей системами.
Нисходящие системы, участвующие в ноцицепции. Значительная часть структур мозга приспособлена для отбора, модуляции и контроля восходящей сенсорной информации через нисходящие системы. Некоторые из этих нисходящих систем исключительно важны для модуляции и контроля ноцицептивной информации. К таким структурам относятся кора большого мозга, ЦСВ и ядра шва ствола мозга. Импульс, возникающие в нейронах этих структур, могут не только влиять на передачу от сенсорных волокон на уровне первых синапсов в заднем роге спинного мозга, но и действовать на уровне ствола мозга и промежуточного мозга, модулируя передачу ноцицептивной информации. Принято считать, что каждая структура мозга, получающая восходящую сенсорную информацию, имеет нейроны с нисходящими аксонами, которые способны изменять объем сенсорного потока, поступающих в эту структуру.
Компоненты боли
Подытоживая все выше сказанное, можно выделить в общей системной болевой реакции несколько ее относительно самостоятельных компонентов
- Перцептуальный компонент – собственно ощущение боли, возникающее на основе возбуждения механо- и хемоноцицепторов. Это формирует ноцицептивную импульсацию, которая через афферентные пути активирует лемнисковые и экстралемнисковые системы спинного и головного мозга (вплоть до коры больших полушарий), создавая ощущение боли.