Модуль 2. Загальна гістологія
Лекція № 5. Тема: Власне сполучні тканини
Зміст
1. Рихла волокниста сполучна тканина
1.1 Клітинні елементи сполучної тканини
1.2 Волокнисті структури
2. Щільна волокниста сполучна тканина
3. Сполучні тканини зі спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна та слизова тканина)
Сполучна тканина (textus connectivus) дуже поширена в організмі: загалом вона становить близько 50% маси тіла. Зі сполучної тканини побудовані скелет, шкіра, хрящі, сухожилля та зв'язки, строма органів. Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову та кісткову. Власне сполучна тканина, у свою чергу, поділяється на волокнисту та сполучні тканини зі спеціальними властивостями. До останніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини. Волокниста сполучна тканина залежно від вмісту волокнистих структур є рихлою і щільною. Рихла містить порівняно більше клітин і аморфної речовини, а щільна багатша на волокнисті структури. Щільну сполучну тканину залежно від розташування волокнистих структур поділяють на оформлену та неоформлену: в оформленій волокна розташовані паралельно, а в неоформленій ідуть у різних напрямках, утворюючи сітку.
Серед усіх згаданих у класифікації різновидів сполучної тканини найпоширенішою і такою, що містить усі види елементів, є рихла волокниста сполучна тканина. Вона присутня майже в усіх внутрішніх органах, утворює їхні оболонки, заповнює проміжки між органами, підстилає епітелій, супроводжує судини та нерви. Вона виконує усі функції, властиві тканинам внутрішнього середовища, а саме: трофічну, захисну, опорно-механічну. Крім того, рихла сполучна тканина виконує також замісну функцію (у разі ушкодження заміщає, заповнює собою дефекти в органах).
1. Рихла волокниста сполучна тканина
Серед різновидів сполучної тканини рихлій сполучній тканині належить важливе місце в життєдіяльності організму. Вона є у складі майже всіх органів — заповнює проміжки між ними, утворює їх оболонки та прошарки в органах. Крім опорно-механічної функції, рихла сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні капсули навколо стороннього тіла тощо.
Рихла волокниста сполучна тканина побудована з клітин і міжклітинної речовини. Остання, у свою чергу, включає волокнисті структури (колагенові, еластичні і ретикулярні волокна) та основну речовину. Подібний план будови характерний і для усіх інших різновидів сполучної тканини. До клітинних елементів рихлої сполучної тканини належать: фібробласти, макрофаги, плазмоцити, тканинні базофіли, адипоцити, пігментоцити, адвентиційні клітини, а також лейкоцити, які мігрують з крові ( табл. 1).
Таблиця 1. Функції клітин сполучної тканини
| Тип клітин | Головна речовина, що продукується, або вид активності | Головна функція |
| Фібробласт, хондробласт, остеобласт, дентинобласт | Утворення волокон та основної речовини | Структурна |
| Плазматична клітина | Утворення антитіл | Імунна |
| Лімфоцит | Перетворення на імунокомпетентні клітини | Імунна |
| Еозинофіл | Фагоцитоз комплексів антиген - антитіло | Імунна |
| Макрофаг, нейтрофіл | Фагоцитоз сторонніх речовин і бактерій | Захисна |
| Тканинний базофіл, базофіл крові | Виділення фармакологічно активних речовин (гістамін тощо.) | Захисна |
| Адипоцит (ліпоцит) | Накопичення нейтральних жирів, теплопродукція | Енергетична теплотвірна |
1.1 Клітинні елементи сполучної тканини
Фібробласти - це клітини-продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як волокнисті структури, так і основні компоненти аморфної речовини. У певному розумінні фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю утворювати основні опорні структури організму фібробласти часто називають механоцитами. Про здатність створювати волокна свідчить їхня назва ("фібра" - волокно та "бластос" - зачаток). Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До фібробластів належить численна група клітин, різних за ступенем диференціації, які утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини - напівстовбурові клітини-попередники - малоспеціалізовані фібробласти - зрілі фібробласти - фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належать міофібробласти.
Малоспеціалізовані, або юні, фібробласти округлої або веретеноподібної форми з базофільною цитоплазмою містять велику кількість вільних рибосом. Інші органели (ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі) розвинені слабо. Ці клітини здатні до мітотичного поділу. Мають низький рівень синтезу і секреції білка. Розміри їх не перевищують 20-25 мкм.
Зрілі фібробласти - великі клітини з відростками. На препараті-плівці у розпластаному вигляді вони можуть досягати 40-50 мкм і більше, товщина їх незначна. Ядро цих клітин велике, овальне, світле, містить дрібнорозпилений рівномірно розподілений хроматин, на тлі якого добре видно 1-2 великих ядерця. Цитоплазма фарбується базофільно. На плівковому препараті можна бачити розподіл клітинного тіла фібробласта на дві зони — центральну ендоплазму, яка фарбується інтенсивніше, і периферійну ектоплазму, фарбування якої значно слабше; вона не має чітких меж і зливається з прилеглою міжклітинною речовиною.
Цитоплазма фібробласта містить усі загальні органели. Особливо добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, яка займає до 35 % об'єму клітини; тут відбувається синтез проколагену, еластину. Добре розвинений також і комплекс Гольджі, який займає близько 10 % об'єму клітини, має вигляд цистерн і пухирців, розкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани. Останні, як і фібрилярні білки, виводяться у міжклітинний простір і включаються до складу волокон та аморфної речовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу - фібронектин, який забезпечує зв'язування клітин із їхнім мікрооточенням і регулює пересування. Мітохондрії великі, кількість їх помірна, як і лізосом. У периферійному шарі цитоплазми розташовані мікрофіламенти товщиною 5-6 нм, які містять скоротливі білки типу актину і міозину та зумовлюють здатність цих клітин до руху. Вважають, що серед фібробластів існують дві популяції: з коротким життєвим циклом (кілька тижнів) і з довгим життєвим циклом (кілька місяців).
Фіброцити - це дефінітивні (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Форма їх веретеноподібна, вони можуть мати крилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел. Синтетичні процеси в них різко знижені.
Міофібробласти - це вид клітин, у які можуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але, на відміну від останніх, мають добре розвинену ендоплазматичну сітку. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, а також у грануляційній тканині (під час загоювання ран).
Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають макрофагами-гістіоцитами. За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги посідають друге місце після фібробластів. Порівняно з останніми вони мають менші розміри клітинного тіла (10-15 мкм), яке добре відмежоване від основної речовини. Форма різна: округла, витягнута або неправильна. Ядро теж має менші розміри, не таку правильну форму, як у фібробласта, містить більше гетерохроматину, виглядає щільним, фарбується досить інтенсивно. Цитоплазма макрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, містить багато лізосом, фагосом, піноцитозних пухирців. Інші органели (мітохондрії, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені помірно.
Плазмолема макрофагів утворює глибокі складки і довгі мікроворсинки, за допомогою яких ці клітини захоплюють сторонні частинки. На поверхні плазмолеми макрофага містяться рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- і В-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів забезпечує їхню участь в імунних реакціях.
Макрофаги відіграють важливу роль яку природному, так і в набутому імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті виявляється у їхній здатності до фагоцитозу і в синтезі низки активних речовин - фагоцитину, лізоциму, інтерферону, пірогену, компонентів системи комплементу тощо, які є основними чинниками природного імунітету; їхня роль у набутому імунітеті полягає у передачі антигену імунокомпетентним клітинам (лімфоцитам) після його перетворення з корпускулярної форми в молекулярну (участь у кооперативній триклітинній системі імунної відповіді разом з Т- і В-лімфоцитами). Крім того, макрофаги продукують медіатори-монокіни, які сприяють специфічній реакції на антигени, і цитолітичні фактори, що вибірково руйнують пухлинні клітини. Походять макрофаги з промоноцитів червоного кісткового мозку, тобто зі стовбурової гемопоетичної клітини, і завершують собою моноцитарний гістогенетичний ряд. Разом з іншими клітинами цього ж походження вони утворюють так звану макрофагічну систему організму.
До макрофагічної системи належить сукупність усіх клітин, які здатні захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частинки, загиблі клітини та неклітинні структури, бактерії тощо. Фагоцитований матеріал всередині клітини піддається ферментативному розщепленню у лізосомному апараті. Таким чином ліквідуються шкідливі для організму агенти, які виникають місцево чи потрапляють із зовні. Ці клітини можна ідентифікувати за допомогою методу вітального фарбування, використовуючи прижиттєве введення в організм розчину трипанового синього, колоїдного срібла або китайської туші. Усі названі колоїдні речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярні агрегати, а клітини стають добре помітними на гістологічному препараті.