Другою групою показників ерготропної функції скелетного м'яза є показники, що відображають швидкісні можливості розвитку скорочення (табл.1). Так, величина латентного періоду скорочення м'яза при багатократних скоротливих актах була величиною не сталою. Дійсно, у щурів контрольної групи вихідна величина латентного періоду складала 40±2 мс, але вже до п'ятого скорочення збільшилася до 49±4 мс, тобто на 9±4,4 мс (р<0,05). Надалі латентний період ще більше подовжувався, і до 10-го скоротливого акту склав 61±6 мс, що було на 52% більше вихідної величини.
Видалення щитовидної залози істотно змінювало функціональну характеристику м'яза. Так, вже при першому скоротливому акті м'яз тироїдектомованих щурів починав скорочуватися через 61±5 мс, що було на 52% більше рівня контрольної групи (40±2 мс). Отже, експериментальний гіпотиреоз подовжує латентний період ізометричного скорочення м'яза білого щура. В процесі серії ізометричних скорочень м'яз гіпотиреоїдних щурів скорочувався все повільніше і повільніше. Так, до 10-го скорочення латентний період досягав значення 97±8 мс, що було на 59% більше, ніж при першому скоротливому акті (61±5 мс).
Важливе інформаційне значення для характеристики мобільних властивостей скелетного м'яза має використаний в нашій роботі показник «час розвитку максимальної напруги». В процесі серії ізометричних скорочень цей показник для м'яза щурів контрольної групи змінювався від 856±7 мс при першому скороченні до 809±7 мс при третьому скороченні і 981±10 мс при останньому, 10-му скороченні. Отже, на першому етапі, коли скелетний м'яз «впрацьовувався» (3-є скорочення) час розвитку максимальної напруги зменшувався на 47±10 мс. У подальшому, аж до закінчення серії ізометричних скорочень (10-е скорочення), час розвитку максимальної напруги м'яза зростав на 15% в порівнянні з вихідним значенням.
Видалення щитовидної залози спричинило істотні зміни з боку здібності скелетного м'яза до швидкісного скорочення. Так, початкове значення показника «час розвитку максимальної напруги» складало 985±8 мс, що було на 15% більше рівня контролю. Надалі відмінності ставали ще більш виразніше.
Важливим показником, що характеризує мобільність скорочення м'яза, є показник швидкості розвитку ізометричної напруги, яка у щурів контрольної і тироїдектомованої груп істотно різнилася. По-перше, у щурів контрольної групи максимальна швидкістьспостерігалася на 40-ій мс скорочення незалежно від числа скоротливих актів. Так, під час першого ізометричного скорочення швидкість розвитку напруги м'яза досягала значення 14,3±0,94 Н/с, а при 5-му і 10-му скороченні відповідно 13,7±0,78 і 10,1±0,66 Н/с. Видно, що при скоротливих актах разом з розвитком стомлення максимально можлива швидкість розвитку ізометричної напруги м'яза контрольних щурів знижувалася (на 29%, р<0,05).
По-друге, видалення щитовидної залози приводило до зниження величини показника «максимально можлива швидкість розвитку напруги м'яза» при її ізометричному скороченні в порівнянні з контролем незалежно від ступеня стомлення.
По-третє, максимальна швидкість розвитку ізометричної напруги м'яза тироїдектомованих щурів значно зміщувалася у бік більш пізньої стадії скорочення: максимальна швидкість розвитку скорочення при 1-му, 5-му і 10-му скороченнях була зареєстрована відповідно на 80, 160 і 320 мс ізометричного скорочення.
Нарешті, викликає інтерес аналіз величини середньої ізометричної напруги великогомілкового м'яза білих щурів різних груп в процесі серії скоротливих актів. Як видно з табл.1, значення середньої величини напруги м'яза контрольних щурів були завжди вище, ніж у тироїдектомованих.
Одним з найважливіших показників енергетики скорочення м'яза є коефіцієнт температурної вартості скорочення м'яза. Використаний показник характеризує термогенну вартість скорочення м'яза із розрахунку на одиницю сили (напруги), або іншими словами відображає коефіцієнт корисної дії скоротливого акту. Як видно з табл.1, температурна вартість ізометричного скорочення м'яза є величиною не фіксованою, а мобільною. Так, у тварин контрольної групи початкова величина ТВСМ-1, тобто при розрахунку на одиницю Нмакс., складала (0,0354±0,00088)0С/Нмакс. Надалі в ході виконання послідовної серії скоротливих актів значення ТВСМ-1 спочатку (4-е скорочення) зменшувалося (0,0263±0,00056)0С/Нмакс, а потім швидко зростало, досягаючи до закінчення серії ізометричних скорочень (10-е скорочення), значення (0,0556±0,00091)0С/Нмакс, що було на 57% більше (р<0,05) вихідної величини.
Таблиця 1
Динаміка показників ізометричного скорочення великогомілкового м’яза у циклі ізометричних скорочень
Поряд-ковий номер скоро-ченння м’яза | Латентний період скорочення, мс | Час досягнення максимальної напруги,мс | Максимальна величина ізометричної напруги, Н | Середня вели- чина ізомер-ричної напруги за період скоро-чення, Нсеред. | Температурна вартість скорочення м’яза, ДТ0С/Нмакс | Температурна вартістьскорочення м’яза, ДТ0С/Нсередн.. | ||||||
Контрольn = 14 | Атиреозn = 14 | Контрольn = 14 | Атиреозn = 14 | Контрольn = 14 | Атиреозn = 14 | Контрольn = 14 | Атиреозn = 14 | Контрольn = 14 | Атиреозn = 14 | Контрольn = 14 | Атиреозn = 14 | |
1 | 40±2 | 61±5 | 856±7 | 985±8 | 1,44±0,026 | 1,39±0,019 | 1,32±0,021 | 1,11±0,014 | 0,051±0,0012 | 0,0453±0,00079 | 0,0386±0,00054 | 0,0567±0,00066 |
2 | 43±3 | 56±4 | 854±6 | 976±7 | 1,50±0,019 | 1,42±0,029 | 1,38±0,014 | 1,13±0,020 | 0,048±0,0011 | 0,0401±0,00081 | 0,0347±0,00078 | 0,0504±0,00076 |
3 | 39±3 | 59±5 | 809±7 | 989±9 | 1,52±0,035 | 1,43±0,033 | 1,40±0,031 | 1,15±0,023 | 0,045±0,0009 | 0,0287±0,00059 | 0,0321±0,00065 | 0,0356±0,00079 |
4 | 44±4 | 65±6 | 812±8 | 997±10 | 1,56±0,031 | 1,50±0,019 | 1,39±0,021 | 1,09±0,016 | 0,041±0,0009 | 0,0213±0,00047 | 0,0295±0,00077 | 0,0292±0,00054 |
5 | 49±4 | 69±4 | 846±9 | >1000 мс | 1,50±0,027 | 1,47±0,023 | 1,36±0,024 | 1,02±0,017 | 0,048±0,0009 | 0,0224±0,00049 | 0,0353±0,00071 | 0,0323±0,00091 |
6 | 50±6 | 78±8 | 885±8 | >1000 мс | 1,51±0,028 | 1,35±0,015 | 1,35±0,021 | 1,05±0,016 | 0,050±0,0011 | 0,0303±0,00056 | 0,0370±0,00079 | 0,0390±0,00067 |
7 | 51±5 | 88±7 | 891±9 | >1000 мс | 1,37±0,031 | 1,28±0,017 | 1,32±0,029 | 1,01±0,013 | 0,062±0,0013 | 0,0461±0,00093 | 0,0469±0,00086 | 0,0584±0,0010 |
8 | 57±5 | 82±8 | 953±8 | >1000 мс | 1,36±0,030 | 1,19±0,029 | 1,27±0,032 | 0,99±0,019 | 0,064±0,0012 | 0,0571±0,0011 | 0,0503±0,00093 | 0,0686±0,00097 |
9 | 62±7 | 93±9 | 991±11 | >1000 мс | 1,29±0,021 | 1,10±0,016 | 1,12±0,023 | 0,88±0,011 | 0,066±0,0014 | 0,0654±0,0019 | 0,0589±0,00099 | 0,0818±0,0011 |
10 | 61±6 | 97±8 | 981±10 | >1000 мс | 1,24±0,032 | 1,01±0,039 | 1,13±0,025 | 0,89±0,019 | 0,069±0,0012 | 0,0782±0,0018 | 0,0610±0,0010 | 0,0887±0,0012 |
Різниця1-е –10-е скоро-чення | +21±6,3+52%р<0,05 | +36±9,4+59%р<0,05 | +125±12+15%р<0,05 | - | -0,20±0,04-14%р<0,05 | -0,38±0,04-27%р<0,05 | -0,19±0,03-14%р<0,05 | -0,21±0,03-19%р<0,05 | +35%р<0,05 | +73%р<0,05 | +58%р<0,05 | +56%р<0,05 |
Зроблений висновок підтверджується і при використанні іншого розрахункового показника – ТВСМ-2, який розраховувався як відношення приросту температури м'яза при його скороченні до середньої ізометричної напруги за увесь скоротливий цикл. Аналіз цифрового матеріалу показав (табл.1), що і в даному випадку в динаміці показника ТВСМ-2 виявлявся фазний характер. Спочатку температурна вартість скорочення м'яза знижувалася (на 4-му скороченні), а потім неухильно наростала, і досягала до 10-го скорочення значення (0,0610±0,0010) 0С/Нсередн., що було на 58% більше вихідного рівня.
Таким чином, енергетична вартість ізометричного скорочення великогомілкового м'яза білих щурів контрольної групи з розрахунку на одиницю напруги (Н), що розвивається, є величиною змінною і залежить від функціонального стану м'яза і системи його життєзабезпечення.
При дослідженні енергетики великогомілкового м'яза білих щурів з видаленою щитовидною залозою звертають на себе увагу наступні основні моменти. По-перше, скелетний м'яз на першому етапі циклу з 10-ти скорочень(1 і 2-е) скорочувався з підвищеним температурним коефіцієнтом, або з великими енергетичними витратами. Так, в порівнянні з контрольними щурами м'яз тироїдектомованих щурів (табл.1) при першому і другому ізометричному скороченнях характеризувався значенням ТВСМ-1 відповідно на 27% і 25% більше за контрольний рівень. Ще більші відмінності (47% і 45%) відзначені у разі використання коефіцієнта ТВСМ-2, тобто температурної вартості скорочення м'яза з розрахунку на середню величину ізометричної напруги за весь ізометричний акт.
По-друге, в середині циклу з 10-ти послідовних скорочень (4 і 5-е) температурна вартість скорочення м'яза (ТВСМ-1) у тироїдектомованих щурів ставала менше рівня контролю (контрольної групи) відповідно на 19% і 30% (р<0,05). Це свідчило, що скелетний м'яз тироїдектомованих тварин при рівній величині максимальної ізометричної напруги скорочувався з меншою тепловою вартістю, або, що рівнозначно - з більшою енергетичною ефективністю.