Модуль 2. Загальна гістологія
Лекція № 3. Тема:Загальна гістологія - вчення про походження, будову та функціональне значення тканин. Епітеліальні тканини.
1. Поняття тканина.
2. Епітеліальні тканини. Загальна характеристика та класифікація.
3. Будова різних видів епітелію.
1. Поняття тканина.
З курсу загальної ембріології відомо, що в зиготі запрограмована можливість формування цілого організму. Гени, що входять до складу хромосом зиготи — носіїв спадковості — являють собою неактивний або заблокований генетичний матеріал, який тісно поєднаний з основними білками — гістонами. З початком розвитку розблоковуються певні групи генів, що звільняються від асоційованих з ними гістонів. Розблоковані гени відповідають на це підвищенням функціональної активності. Першими розблоковуються гени, що зумовлюють здатність клітини до проліферації і регулюють загальний метаболізм клітин. В міру того, як продовжується дроблення і зародок вступає в стадію гаструляції, починають активізуватися перші тканиноспецифічні гени. В різних клітинах і в різні фази розвитку одні гени можуть функціонувати, а інші — бути заблокованими. Тому виникають різні ферментативні системи і різні типи обміну речовин. Відбувається диференціювання клітин, утворюються різні тканинні структури.
Диференціюванням називається процес, в результаті якого клітина стає спеціалізованою. В основі диференціації знаходиться процес детермінації — визначення подальшого напряму в розвитку клітин на генетичній основі — дії окремих компонентів генома. Диференціацію можна розглядати з різних позицій морфологічної, функціональної, молекулярної тощо. Основна теза молекулярної диференціації полягає у тому, що клітинна диференціація ґрунтується на синтезі специфічних білків, тобто клітини, що диференційовані в різних напрямках, різняться між собою за одним специфічним білком — послідовністю амінокислот білкової молекули. На тканинному рівні диференціація також проявляється у вигляді характерних морфологічних і функціональних змін, що відбуваються в певних групах клітин, частинах організму і в певний час. Процес, у результаті якого окремі тканини в ході диференціації набувають характерного для них вигляду, називають гістогенезом. Він відбувається в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків, з їх клітинного матеріалу шляхом диференціації виникають тканини.
Тканина — це система споріднених у філогенезі диференційованих клітин та їх похідних, які подібні за своїм походженням та морфофункціональними ознаками. Тканини є основою для побудови організмів.
Поняття «тканина» вперше використав англійський вчений Н.Грю у 1671 р. при позначенні рослинних структур, які за своєю будовою нагадують тканину текстилю. Назву науки про тканини — гістологію — введено в наукову термінологію німецьким анатомом К.Майером в 1819р.
Першу класифікацію тканин створив французький анатом Ксав'є Біша (1771— 1802). Користуючись препаруванням, мацерацією, розщепленням і дією різних хімічних речовин, він виділив 21 тканину. К.Біша чітко відобразив новий напрям у науці — пошук елементарних структур, що утворюють організм. Цьому сприяла поява удосконаленого мікроскопу та техніка мікроскопічних досліджень. Протягом перших десятиліть XIX століття працями багатьох мікроскопістів були закладені основи вчення про тканинну будову організму. Вже в 1857 р. німецький гістолог Ф.Лейдіг запропоновував нову класифікацію тканин, відповідно до якої усі тканини тварин і людини поділяють на чотири типи: епітеліальні, сполучні, м'язові, нервові. Цією класифікацією користуються і тепер. Теоретичне обгрунтування еволюційного напряму в розвитку тканин належить російським вченим О.О.Заварзіну та М.Г.Хлопіну. Основним завданням еволюційного напряму в гістології О.О.Заварзін (1934) вважав встановлення загальних закономірностей філогенетичної диференціації різновидів спеціалізованих клітин у межах кожної тканини при збереженні обмеженої кількості морфофункціональних типів тканин (теорія паралелилізму в змінах гістоструктур у процесі еволюції). О.О.Заварзін запропонував поділити усі тканини на дві групи: загальні — епітелій і тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) та спеціальні — м'язові та нервову. Велике теоретичне узагальнення в галузі вивчення розвитку тканин (теорія дивергентного розвитку) належить М.Г.Хлопіну (1946). Організм розвивається дивергентно, що було простим і однорідним, перетворюється в складне і різновидне. Пояснюється це неоднаковим розподілом речовин в овоциті та зиготі, а також різними умовами існування тканин, що розвиваються. Під впливом переміщень клітин змінюються умови їх існування, виникають нові взаємозв'язки між частинами зародка, що й сприяє розходженню шляхів розвитку клітин, виникненню різних тканин, здатних забезпечити існування організму.
2.Епітеліальні тканини. Загальна характеристика та класифікація.
Об'єднання клітин, що покривають поверхню тіла і вистеляють його порожнини, називають епітеліями. Епітеліальні тканини першими виникають у філогенезі і в процесі індивідуального розвитку організму. Вони являють собою пласти клітин — епітеліоцитів, які мають різну форму й будову в різних епітеліях. Між клітинами епітелію немає міжклітинної речовини і вони тісно пов'язані між собою за допомогою щільних з'єднань — десмосом. Епітелій завжди межує з підлеглою рихлою сполучною тканиною, з якою він тісно пов'язаний через базальну мембрану. Базальна мембрана побудована із аморфної речовини та фібрилярних структур. У базальній мембрані містяться вуглеводно-білково-ліпідні компоненти, від яких залежить вибіркова проникність для речовин. Товщина базальної мембрани досягає 1 мкм, за допомогою напівдесмосом епітелій з'єднується з базальною мембраною, остання забезпечує трофіку епітелію за рахунок поживних речовин, що дифузно проникають із підлеглої рихлої сполучної тканини. Кровоносні судини в епітелії відсутні. Із-за пограничного положення епітеліального пласта обидві його поверхні знаходяться у різних умовах і тому мають різну будову. Якщо пласт складається із одного шару клітин, то кінець клітини апікальний з боку зовнішнього середовища буде більш-менш помітно відрізнятися від протилежного (базального) кінця наявністю таких утворень, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо. Якщо епітеліальний пласт складається із багатьох шарів клітин, то шари, що лежать ближче до зовнішнього середовища будуть мати іншу будову, порівняно з базальними. Це явище називають полярною диференціацією. З нею пов'язане і розміщення органел. Так, мітохондрії часто розміщуються ближче до базального полюса, а пластинчастий комплекс — між ядром і апікальним полюсом клітин. У багатошаровому епітелії полярна диференціація спостерігається між будовою клітин базального та поверхневих шарів.
Епітеліальні тканини характеризуються великою здатністю до регенерації, тобто відновлення; вона здійснюється постійно і називається фізіологічною регенерацією, репаративна регенерація виникає після пошкодження.
Епітелій є у різних місцях тіла людини, у зв'язку з цим проявляє різноманітність як у будові, так і в функціональних властивостях. Епітелій, що покриває шкіру, відмежовує внутрішнє середовище тіла від зовнішнього, є пограничною тканиною, виконує захисну функцію проти дії мікробів, хімічних та фізичних чинників. Епітелій, що покриває внутрішні органи, які знаходяться у порожнинах тіла, створює умови для їх рухливості — при скороченні серця, екскурсіях легень, перистальтиці кишечнику тощо. Значне місце належить епітелію у забезпеченні обміну речовин, виділенні речовин обміну, секреції тощо.
Класифікація епітелію. Воснові її відіграють роль різні ознаки: походження, будова, функціональне значення. У морфологічній класифікації відображена будова епітелію, яка тісно пов'язана з функцією. Відповідно до цієї класифікації епітелії поділяють на одно- та багатошарові. В одношарових епітеліях всі клітини досягають базальної мембрани, в багатошарових — лише базальний шар клітин. За формою клітин, що утворюють пласт, їх поділяють на плоскі, кубічні, призматичні (циліндричні) тощо. В багатошаровому епітелії до уваги береться лише форма зовнішніх шарів. Серед одношарових епітеліїв розрізняють однорядні та багаторядні. В однорядному епітелії усі клітини однакової форми — плоскі, кубічні, призматичні, а їх ядра знаходяться на одному рівні. Такий епітелій називають ізоморфним. У багаторядному епітелії клітини різної форми і висоти, ядра їх лежать на різних рівнях. Багатошаровий епітелій буває зроговілим і незроговілим та перехідним. В зроговілому епітелії відбуваються процеси зроговіння, що пов'язані з перетворенням клітин верхніх шарів у рогові лусочки. При відсутності зроговілості епітелій являє собою багатошаровий плоский незроговілий. Для перехідного епітелію характерна зміна товщини пласта, що залежить від стану, об'єму органів (сечовий міхур), сечопроводи тощо.
Поряд з морфологічною класифікацією епітелію існує ентофілогенетична, створена М.Г.Хлопіним. Вона грунтується на походженні різних видів епітелію з різних зародкових листків. Відповідно до цієї класифікації розрізняють епітелій таких типів: ектодермальний, утворений з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання переважно захисної функції. У різних частинах тіла цей епітелій має свої структурні та функціональні особливості, однак загальна схема його будови повсюди однакова. Ентеродермальний тип епітелію розвивається з ентодерми, за своєю будовою він одношаровий призматичний, покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкого та товстого відділів кишечника, бере участь у всмоктуванні поживних речовин. Целонефродермальний — походить з мезодерми, за будовою — одношаровий плоский — мезотелій, покриває серозні оболонки, інший різновид клітин мезодермального походження кубічної та призматичної форми, входить до складу ниркових канальців. Ангіодермальний епітелій вистеляє кровоносні судини, походить з мезенхіми, за будовою належить до ендотелію. Епендимогліальний тип — це спеціальний епітелій, що походить з нервової трубки, він вистеляє порожнини мозку.