Зрительная система (стр. 2 из 9)
Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок — сфинктер — иннервируется парасимпатическим волокнами, мышца, расширяющая зрачок — дилататор — иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрачка меняют интенсивность светового раздражения незначительно — всего в 16-17 раз (если учитывать, что диапазон интенсивности света изменяется в 16 млрд. раз). Реакция расширения зрачка до максимального диаметра — 7,5 мм — очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм достигается быстрее — всего за 5 секунд. Это значит, что основная функция зрачка состоит не в регуляции интенсивности света вообще, а в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная. Сужение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности глубины резкости.
Роговица и коньюктива покрыты тонкой пленкой слезной жидкости, секретируемой в слезных железах, расположенных в височной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают роговицу и коньктиву от высыхания.
Позади радужной оболочки расположены задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.
Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость корректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответственно.
Рис. 1.1. Горизонтальный срез правого глаза
Астигматизм (результат неравномерной кривизны роговицы) плохо корректируется даже сложными линзами. Для его исправления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Диоптрический аппарат, состоящий из системы линз, передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов (рис. 1.1).
Сетчатка — с нейроанатомической точки зрения — высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (рис. 1.2). Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки — расположены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика.
Рис. 1.2. Строение сетчатки глаза
Вверху — падающий свет; 1 — волокна зрительного нерва; 2 — ганглиозные клетки; 3 — внутренний синаптический слой; 4 — амакриновые клетки; 5 — биполярные клетки; 6 — горизонтальные клетки; 7 — наружный синаптический слой, 8 — ядра рецепторов; 9 — рецепторы; 10 — пигментный слой эпителиальных клеток.
Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пигментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчатки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, отсутствуют светочувствительные элементы — это так называемое слепое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается "дефект" изображения, проецируемого на сетчатку. Однако, наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия. Этот эффект или, точнее, дефект слепого пятна компенсируют высшие зрительные центры.
Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зрительный пигмент (пурпур — родопсин) — содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты — иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света.
В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек — всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "периферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В условиях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочкой воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности.
Первичный процесс зрительной рецепции — фотохимическая реакция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пигмента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энергетический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. Родопсин — зрительный пигмент палочек — состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А1). При распаде родопсина образуются опсин и витамин А1. Иодопсин — основной пигмент колбочек — также состоит из опсина и ретиналя. Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и иодопсин имеют разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения родопсина — 500 им (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина — 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка — три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 435 и 570 нм. Восстановление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи химических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А1, поэтому при недостатке витамина А1 в организме возникает недостаточность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.
При освещении фоторецептора возникает увеличение элетроотрицателъности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству. Это приводит к уменьшению трансмембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах возникает гиперполяризационный ответ. Гиперполяризация отличает зрительные рецепторы от других рецепторов, например, слуховых и вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Амплитуда рецепторного потенциала зависит также от длины волны света, максимум ответа палочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина — 500 нм, колбочек — 560-570 нм.
Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою очередь, — с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и несколько колбочек, а на ганглиозной — множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг (рис. 1.3).