Зрительная система (стр. 3 из 9)

Рис. 1.3. Организация концентрических рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки (слева) и схема изменений потенциала, построенная на основе внутриклеточных записей (справа).

Два тина тормозных нейронов — горизонтальные и амакриновые клетки — расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки связаны с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечивающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные — между биполярными, амакриновые — между ганглиозными.

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают непрерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина — ослабляет. Следовательно, первые являются детекторами яркости, вторые — детекторами темноты. Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецептивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептивных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным стимулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окруженное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки показано на рис.1.3.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует. Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа:

1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию;

2) нейроны, которые затормаживаются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при действии света на его края.

Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного контраста за счет подчеркивания края изображения их антагонистическими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной организации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в области центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдельной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ганглиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов связано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения — возможность различения двух соседних точек — максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выделяются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрывающихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электрическая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур: волна возникает во внутренних сегментах фоторецепторов; волна является результатом возбуждения биполярных и амакриновых клеток сетчатки; волна связана с пигментным эпителием; волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света.

Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и синий. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиозные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть — тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецепторами связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зрительной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Зрительный нерв содержит около 800 тысяч волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону. Остальные 300 тысяч волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к четырем структурам мозга: ядрам верхних бугров четверохолмия — средний мозг; ядрам латерального коленчатого тела — таламус; супрахиазмальным ядрам гипоталамуса; к глазодвигательным нервам.

Ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчатки: одна ветвь аксона ганглиозной клетки идет в латеральное коленчатое тело, другая — в верхнее двухолмие. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. От переднего двухолмия после переключения сигналы идут к крупному ядру таламуса — подушке.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела, проходящие в составе зрительной радиации, проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зрительной ямки сетчатки — зоны максимальной остроты зрения — в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сетчатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с полями 18 и 19 (престриарная кора), так называемыми вторичными зрительными зонами. От этих зон идут проекции к подушке таламуса, куда поступает информация от верхних бугров четверохолмия. Кроме того, зрительные пути прослеживаются к лобной коре, они примыкают к ассоциативной коре.

Клетки латерального коленчатого тела, получающие основную афферентацию от сетчатки, имеют простые концентрические рецептивные поля, как и ганглиозные клетки. Здесь проявляется бинокулярное взаимодействие: волокна от обоих глаз распределены топографически правильно, послойно. В то же время небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зрительных нервов.

Нейроны зрительной коры уже имеют не концентрические, а почти прямоугольные зрительные поля, некоторые из нейронов реагируют на определенную ориентацию (наклон) полосы — светлой или темной (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Концентрические рецептивные поля в сетчатке и подкорковых зрительных центрах (А), прямоугольные и сложные рецептивные поля в зрительной коре (Б).

В зрительной коре существуют два функционально различных типа клеток: простые и сложные. Простые клетки имеют рецептивное поле, состоящее из возбудительной и тормозной зоны, которые можно предсказать на основе исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки невозможно установить сканированием светового пятнышка. Они служат "детекторами" угла, наклона или движения линий в поле зрения. В коре уже совершенно отчетлива бинокулярная конвергенция: в одной точке представлены симметричные поля зрения — справа и слева.

Близко расположенные клетки зрительной коры "видят" только небольшую часть поля зрения. Лежащие друг под другом нейроны одной колонки коры реагируют на один и тот же стимул, оптимальный по ориентации, наклону и направлению движения. В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. Простые клетки найдены в III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях коры 17 поля. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, здесь расположены сложные и сверхсложные клетки. Последние реагируют, например, только на стимулы определенной ширины, длины и ориентации.

Итак, от уровня к уровню зрительной системы происходит усложнение рецептивных полей нейронов. Все рецептивные поля организованы в виде возбудительных и тормозных зон. Концентрические рецептивные поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, уже не встречаются в коре. В зрительной системе, как и в других сенсорных системах, чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов — детекторов свойств.

Для успешной работы системы распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Известно, что глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами. Относительно координат головы глаза двигаются горизонтально, вертикально и вокруг своей оси. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. При переводе взгляда с ближней точки на дальнюю осуществляются дивергентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.