Зрительная система (стр. 9 из 9)

Терморецептивные корковые нейроны, найденные у обезьяны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов они реагируют либо только на изменения температур кожи, либо только на ее постоянную температуру. Кроме того, у них нет пика ответа при температуре около 26 ^оС, характерного для холодовых рецепторов. Другой тип сложных терморецепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульсации «скачет» между максимумом и минимумом, когда температура соответствующих рецептивных полей кожи меняется приблизительно на 2 ^оС (пороговый детектор).

Эти примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванию информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов. Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков, особенно тщательно изучена в зрительной коре.

Эфферентные связи SI

От области SI, как и от всех прочих участков коры, отходит множество эфферентных аксонов. Как полагают они проводят в переработанном виде информации о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы. SI связана со следующими областями (указана и основная функция связи):

-двигательная кора: регуляция движения по обратной связи;

-теменные ассоциативные зоны: интеграция тельной и тактильной информации;

- контралатералъные SI и SII: интеграция билатеральной тактильной информации;

- таламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации.

Корковая область SII значительно меньше SI. Она лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а их проекции часто расположены симметрично. Как полагают, SII играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками).

Соматосенсорная кора и восприятие

Многие данные говорят о том, что SI необходима для точного тактильного различения и сознательного восприятия событий на поверхности и с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждений SI необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у наркотизированного или спящего человека сознание которого отключено.

Стимуляция коры человека

Локальная электрическая стимуляция SI или SII бодрствующего больного вызывает у него ощущения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии. Сенсорные ощущения возникают также (и только) при раздражении SII, зрительной и слуховой проекционных зон. Действие околопороговых точечных стимулов на SI описывалось больными, сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко.

Удаление коры

Когда часть коры в области SI человека повреждена или удалена хирургическим путем, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, это улучшение наступает вследствие способности других корковых областей принимать на себя функции.

Корреляции между соматосенсорной нейрофизиологией и психофизикой

В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или популяций. Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате восприятия.

В одном из опытов был применен электрический вибратор, вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Порог обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу. Предварительно обезьянам вживляли под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать электрофизиологическую активность нейронов в SI, в частности измерять порог в реакции на механический стимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь из этого опыта: данные нейроны SI участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.

2.12 Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе

На всех уровнях ЦНС афферентная информация может испытывать различные влияния и изменяться (модулироваться). Это вызывается либо взаимным торможением афферентами друг друга (афферентным торможением), либо центробежным (нисходящим) торможением. Несколько примеров афферентного торможения уже рассматривались: это аутогенное и антагонистическое торможение в спинальных двигательных системах и латеральное торможение во многих сенсорных системах.

Центробежная регуляции афферентных сигналов

Сенсорные системы нельзя рассматривать как улицы с односторонним движением, по которым информация передается от периферии к коре; напротив, на промежуточную переработку такой информации влияет целый ряд (возбуждающих или тормозных) сигналов центрального происхождения, проводимых в противоположном направлении. Схема на рис. 2.7, А показывает нисходящие тормозные пути соматосенсорной системы, начинающиеся в коре и стволе мозга.

Рис. 2.7. Центробежная регуляция соматосенсорной системы. А. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением. Б. Пример функций нисходящего торможения. В синапсах, через которые активность афферентов (а, б, в) передается центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля (а, в), тормозятся сильнее, чем идущие от его центра (б)

Что обеспечивают эти системы нисходящего торможения? Их известные или предполагаемые функциональные влияния на афферентную информацию можно обобщить следующим образом:

- порог афферентной синаптической передачи повышается. Одно из следствий этого – подавление обыденной информации (например, непрерывной стимуляции одеждой);

- размеры рецептивного поля центрального нейрона уменьшаются при усилении нисходящего торможения (рис. 2.7, Б);

- изменяется модальность нейрона, на котором конвергируют разные типы афферентов (рис. 2.7, Б, а, б);

- регулируется чувствительность или устанавливаются пределы передачи афферентной информации.

Регуляция чувствительности афферентной передачи нисходящим торможением

Рис. 2.8. Торможение соматосенсорной информации в спинном мозгу стимуляцией среднего мозга. А. Схема нисходящей системы и экспериментальной методики ее изучения. Стимулирующий электрод вживлен в центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга наркотизированного животного. Другой электрод регистрирует здесь активность одиночных нейронов в ответ, например, на раздражение кожи очень сильным нагреванием. Б. Peaкция спинального нейрона на нагревание кожи до (слева) и во время (справа) электрической стимуляции ЦСВ. Зависимость между частотой импульсации спинального нейрона (ось ординат) и интенсивностью нагревав (температура кожи, ось абсцисс) до и во время стимуляции ЦСВ.

Рис. 2.8 показывает, что афферентная передача от кожных рецепторов может тормозиться в нейронах спинного мозга электрической стимуляцией среднего мозга. Тормозные стимулы идут по нисходящему пути и действуют либо пре-, либо постсинаптически. Тормозятся как ноцицептивные, так и неноцицептивные сигналы. В этом примере сенсорным стимулом служит температура кожи повреждающих уровней; ее уровень кодируется приблизительно линейно частотой импульсации спинальных нейронов (рис. 2.8, В). Стимуляция среднего мозга ее снижает (рис. 2.8, Б), из-за чего наклон кривой, отражающей кодирование интенсивности, уменьшается (рис. 2.8, В). Здесь нисходящее торможение можно рассматривать как механизм настройки чувствительности или изменения коэффициента усиления афферентной передачи; реакции на стимулы при любой интенсивности последних уменьшаются в одинаковое число раз в зависимости от степени нисходящего торможения.

О том, каким образом такие тормозные системы активируются в естественных условиях, известно еще мало. Одна из их функций, как полагают,- содействовать вниманию. Было высказано предположение, что иногда информация, восходящая от спинного мозга, может сама активировать нисходящее торможение. Это был бы случай возвратного торможения (торможения по обратной связи), отличающегося от спинального сегментарного возвратного (через клетки Реншоу) торможения с участием супраспинальной петли. В этом особом cлучае торможения по обратной связи его эффект может выражаться в автоматической установке пределов: наклон характеристической кривой (рис. 2.8, В), т. е. коэффицент усиления афферентной передачи, определяется интенсивностью ее самой. Такой механизм сравним, например с автоматической регуляцией коэффициента усиления во входе кассетного магнитофона.

Влияние двигательных систем на афферентную информацию

Двигательные центры тоже могут оказывать значительное центробежное влияние на сигналы, поступающие от рецепторов. Возьмем контроль состояния мышечного веретена системой

-волокон, регуляцию положения глаз глазодвигательной системой, ощупывающие движения пальцев при тактильном исследовании и изменения мышечного тонуса в аппарате среднего уха. Их считают механизмами центробежной модификации сенсорных каналов. Эти примеры ясно показывают, что ЦНС участвует в восприятии, не только пассивно принимая периферическую информацию, но и активно влияя на поток информации и регулируя его множеством способов.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А. Сравнительная физиологическая сенсорная система. – М., 1980.

2. Серопегин И.М., Волков В.М., Синайский М.М. Физиология человека. – М., 1979.

3. Измайлов Ч.А. Психофизиология цветового зрения. – М., 1989.

4. Бертулис А.В., Глезер В.Д. Провтранственное цветовое зрение. – Л., 1990.

5. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. – М., 1971.

6. Марр Д. Зрение. – М., 1987.

7. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память. – Л., 1985.

8. Гуртовой Г.К. Глаз и зрение. – М., 1959.

9. Барер А.С., Сокол Е.А. Функциональное состояние зрительного анализатора человека – оператора. – М., 1990.

10. Зимкина Н.В. Физиология человека. – М., 1975.

11. Васильева В., Коссовская Э., Степочкина Н. Физиология человека. – М., 1973.

12. Физиология человека. / Под. Ред. Шмидта Р., Тевса Г. – Т1, М., 1996.

13. Общий курс физиологии человека и животных. – Т.1, М., 1991.

14. Основы физиологии человека. – Т.1, М., 1994.