а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в результате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активируют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.
Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается секреция гормонов мозгового слоя надпочечников — адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.
б)В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него — на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т3 и Т4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования повышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энергии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.
в)В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40—60% возрастает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферентных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в частности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.
МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ
Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть освобожденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты — первичной и вторичной — являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).
При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой температуры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют механизмы, повышающие продукцию тепла.
Классификация механизмов теплопродукции:
1.Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
а)произвольная активность локомоторного аппарата;
б)терморегуляционный тонус;
в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелетных мышц.
2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):
а)в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);
б) в печени;
в)в буром жире;
г) за счет специфико-динамического действия пищи.
Сократительный термогенез
При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в условиях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3—5 раз по сравнению с величиной основного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. — у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус представляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20—45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус экономнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.
Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2—3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем — туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятельности.
Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожательный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотермии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых применяются миорелаксанты.
Несократительный термогенез
Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла являются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродукция может возрасти в 3 раза.
В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшением эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фосфорилирования, в печени — в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влиянием симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной области, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.
МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ
Основная масса тепла образуется во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удаления из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теплопроведения (таким способом переносится менее 50% тепла) и конвекции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой теплоемкости являетсяхорошим проводником тепла.
Второй поток тепла — это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рассматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.
Отдача тепла в среду осуществляется с помощью 4 основных механизмов:
1)испарения;
2)теплопроведения;
3)теплоизлучения;
4)конвекции.
Механизмы теплоотдачи и управление выделением тепла.
К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, Птр – пищеварительный тракт, Кс – кровеносные сосуды, Л – легкие, а, б – поток афферентной импульсации.
Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоростью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19—20% — с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75—90% тепла отдается за счет испарения.
Теплопроведение — это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контактирует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный градиент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изоляторами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероятность передачи тепла к холодному телу.
Теплоизлучение — отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.
Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом — за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.