Четверохолмие образуется из четырех холмиков (передних и задних). Строение четверохолмия сложное, в нем имеются скопления клеток, образующие ядра, к которым подходят нервные пути. Так, к передним холмикам подходят зрительные пути, несущие зрительные раздражения к коре затылочной доли, частично имеющие переключение в ядрах перед- 6 него двухолмия. Передние двухолмия являются центрами рефлекторных реакций, обеспечивающих пространственно-двигательную ориентацию на световые раздражения. К задним холмикам подходят слуховые проводники, вследствие чего задние двухолмия выполняют роль рефлекторно-двигательного центра на слуховые раздражения (поворот головы и пр.). В функциональном отношении средний мозг, как и другие подкорковые образования, является материальной основой сложных безусловных рефлексов, обеспечивающих адаптационную (приспособительную) деятельность организма к условиям меняющейся внешней среды. Со средним мозгом, особенно с четверохолмием, связано образование сложного безусловного рефлекса, носящего название сторожевого. Механизм сторожевого рефлекса обеспечивается взаимодействием многочисленных про водников среднего мозга, несущих как рецепторные, так и двигательные функции, что вызывает быстрое включение различных автоматизмов, создающих качественно иные, необходимые для данного момента формы адаптации.
5. Строение и функции промежуточного мозга
Межуточный мозг сформировался из второго мозгового пузыря, располагается на внутренней поверхности полушарий под мозолистым телом и сводом, включает в себя два зрительных бугра (в каждом из полушарий). Между ними сохранилась узкая щель (следы бывшего мозгового пузыря), называемая третьим желудочком. Под дном третьего желудочка находится подбугровая (гипоталамическая) область, тесно связанная с гипофизом (железа внутренней секреции) двух сторонними связями и образующая нейроэндокринную систему. Исходя из данных эмбриологии, первичный передний мозговой пузырь в своем дальнейшем развитии делится на два - конечный и межуточный. Отсюда в своей деятельности кора, подкорка и межуточный мозг тесно связаны. Все эти образования выполняют очень сложные функции приспособления к внешней среде (адаптации). Ведущая роль при этом принадлежат коре головного мозга и подкорковым образованиям. По данным К.М. Быкова, деятельность межуточного мозга и других отделов мозга, расположенных выше среднего мозга, заключается в видоизменении и объединении рефлексов, в установлении новых форм рефлекторной деятельности.
Сложное строение межуточного мозга, многочисленные двусторонние связи с различными разделами нервной системы обеспечивают участие его в разнообразных и сложных функциях, направленных на регулирование деятельности внутри самого организма и уравновешивание организма в условиях постоянно меняющейся внешней среды под общим контролем коры больших полушарий
6. Строение и функции больших полушарий головного мозга
Подкорковые узлы. Функции долей больших полушарий. Конечный мозг в онтогенезе развивается из переднего мозгового пузыря и представлен двумя полушариями. Полушария мозга построены из серого вещества (клетки) и белого вещества (волокна или проводящие пути). Новая кора (неокортекс) у человека составляет 96% всей поверхности больших полушарий. Большей частью она характеризуется шестислойным строением. Волокна коры представляют собой отростки нейронов. В коре головного мозга выделяют лобную, теменную, височную и затылочную доли.
Строение подкорковых узлов достаточно сложно. Так, для полосатого тела характерно наличие как крупных, так и мелких полигональных клеток, отличающихся хроматофильной цитоплазмой и большим количеством дендритов. В структуре бледного шара преобладают треугольные и веретенообразные клетки, много волокнистых образований.
Подкорковые узлы связаны между собой, а также с корой, межуточным и средним мозгом. Связь подкорковых узлов с корой осуществляется через зрительный бугор и его проводники.
В функциональном отношении подкорковые узлы, являясь базой непроизвольных движений, принимают участие в сложных двигательных актах. Они являются также базой сложных безусловных рефлексов - пищевого, оборонительного, ориентировочного, полового др., и которые составляют фундамент высшей нервной деятельности. Каждый из этих рефлексов осуществляется через скелетную мускулатуру. Тесная связь подкорковых образований с вегетативными центрами указывает на то, что они являются регуляторами вегетативных функций, выполняют эмоционально-выразительные, защитные движения и автоматические установки, регулируют мышечный тонус, уточняют вспомогательные движения при перемене положения тела.
Лобная доля занимает передний фасад мозгового полушаpия и представляет собой участок коры, отграниченный от теменной доли (сзади) роландовой бороздой и от височной доли (снизу) сильвиевой бороздой. Средние отделы обеспечивают движение верхних конечностей и особенно мелкую моторику пальцев рук. Верхние отделы иннервируют нижние конечности. Установлено, что поле 4, особенно в нижней его части, сдвинуто в роландову борозду, а на наружной поверхности занимает область нижней лобной извилины, имеющей отношение к речи (поля 44 и 45). Рядом с отделами, ин нервирующими артикуляционную мускулатуру, располагается участок коры, обеспечивающий общую и мелкую моторику рук.
Теменная доля занимает верхнебоковой фасад полушария. Границей ее является спереди роландова борозда, снизу сильвиева борозда, сзади непостоянная передняя затылочная борозда. Третичное поле теменной области (поле 39) располагается на стыке теменной, затылочной и височной областей и выполняет сложную функцию формирования зрительно-пространственного синтеза (конструктивный праксис) - ориентация в пространстве и в схеме тела. Становление этого отдела теменной области происходит значительно позже и в тесном сотрудничестве со зрительной и слуховой долями мозга.
Затылочная доля занимает задний отдел мозговых полушарий, тесно связана с теменной и височной долями мозга и не имеет выраженных границ. В поле 17 фиксируются не элементарные формы зрительного анализа и синтеза, а комплексные. Вторичное поле 18 надстроилось над первичным и выполняет в содружестве с другими отделами функцию зрительного восприятия. Наиболее сложным по структуре является третичное поле 19, расположенное на наружной поверхности коры (зона перекрытия с височной и теменной областью) и тесно связанное с речью.
Височная доля мозга занимает нижнебоковой фасад полушария. Этот участок коры отграничен от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой. Граница с затылочной долей условная. На наружной поверхности височной доли располагаются три височные борозды: верхняя, средняя и нижняя. Между ними находятся соответствующие височные извилины. В ней располагаются поля 41 и 42 - первичные (проекционные) поля слуховой зоны, поле 21 имеется только у человека и связано с восприятием и удержанием в памяти словосочетаний (лексико-грамматических структур). Эта область коры тесно связана с премоторными отделами лобной области коры, обеспечивая возможность речевого развития ребенка, а также повороты головы и глаз на звук (в сторону звучащего тела).
Лимбическая область коры головного мозга сохранилось как воздействие на эмоциональную сферу, состояние соматических и висцеральных функций.
7. Цитоархитектоника коры больших полушарий. Первичные, вторичные и третичные корковые зоны
Первичные поля непосредственно связаны с периферией, в них либо начинается путь (пирамидный путь от лобной области коры), либо заканчивается (зрительный путь в затылочной доле, слуховой путь в височной доле, путь общей и глубокой чувствительности - в теменной доле мозга). Вторичные поля, надстраиваясь над первичными, выполняют сложную интегративную функцию в организации двигательных актов, таких, как повороты головы и глаз, головы и всего тела, хватательные движения руки, переключения в общей и артикуляционной мускулатуре. Наибольшее значение в речевой функции имеют третичные поля доминантного полушария мозга. Получая мощные импульсы от всех отделов коры головного мозга и нижележащих отделов, третичные поля коры играют важную роль в регуляции состояний активности, приводя их в соответствие с формулируемыми замыслами и намерениями. Наряду с регуляцией состояния активности, префронтальные области мозга принимают участие в формировании поведения человека. В заключение необходимо отметить тесную связь трех функциональных блоков, обусловливающих формирование сложной саморегулирующейся системы, называемой рефлекторным кольцом. Каждое ее звено включает афферентные и эфферентные компоненты и определяет характер психической деятельности (А.Р. Лурия, А.Н. Леонтьев). Микроскопическое изучение коры больших полушарий, начатое отечественным ученым профессором В.А. Бецем в 1869 г .. Т. Мейнертом и другими, показало, что ее строение (архитектоника) неодинаково. Образующие кору клетки и волокон имеют в разных областях некоторые особенности структуры. В связи с этим кору делят на ряд участков (полей), характеризующихся толщиной и плотностью корковых слоев и особенностью строения составных элементов (рис. 32). Ряд авторов выделяли различное количество полей в коре больших полушарий. Так, К. Бродман выделял 52 поля, К. Экономо - 109 о. Фогт - 180, г. Коскинас - 119. В настоящее время нейрогистологии принят шестислойный тип строения коры больших полушарий (рис. 33). Выделяются следующие слои: первый - зональный - возникает рано, имеет светлую структуру, беден клетками; второй - наружный зернистый (преобладают клетки зерна); третий - слой пирамидных клеток; четвертый - внутренний зернистый (преобладают мелкие клетки-зерна); пятый слой - ганглионарный - встречаются большие пирамидные клетки; шестой мультиформный, образован клетками треугольной и веретенообразной формы и чаще делится на два подслоя.