Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.
Орган зрения
Является периферической частью зрительного анализатора. Включает глазное яблоко, глазодвигательные мышцы, веки, слезный аппарат.
В стенке глаза выделяют 3 оболочки.
Наружная оболочка-фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной оболочкой), в передней части - роговицей.
Средняя оболочка-сосудистая. В передней части ее производные - ресничное тело и радужная оболочка.
Внутренняя оболочка-сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка, в передней - смешанная часть, которая покрывает изнутри ресничное тело и радужку.
Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза. Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю--между радужкой и хрусталиком, полость заполнена водянистой влагой.
Фиброзная оболочка.
Склера построена из пластинчатой соединительной ткани, выполняет защитную функцию и формообразующую. В зоне перехода склеры в роговицу располагается венозный синус (система узких щелевидных сосудов), через него оттекает жидкость из передней камеры глаза.
Роговица. Снаружи располагается передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий. Он постоянно увлажнен слезной жидкостью, очень хорошо регенерирует, так как часто травмируется.
Передняя пограничная пластинка идет сразу за эпителием, имеет строение биомембраны, только толще. Затем идет собственное вещество роговицы, построено из пластинчатой соединительной ткани, особенностью которой является прозрачность (в отличие от склеры пропускает световые лучи). В норме в роговице нет кровеносных сосудов, питается она за счет жидкости передней камеры глаза и частично сосудов склеры.
Задняя пограничная пластинка имеет строение биомембраны. Задний эпителий - однослойный плоский, обращен к передней камере глаза.
Сосудистая оболочка содержит кровеносные сосуды и ее основная функция-трофическая. В ней выделяют надсосудистую пластинку, которая граничит со склерой и построена из рыхлой соединительной ткани, содержит крупные сосуды. Кнутри - сосудисто-капиллярная пластинка, в ней разветвляются сосуды из сосудистой пластинки - сосудистая сеть. Содержит пигментные клетки. Базальная пластинка - самая внутренняя оболочка.
Ресничное тело. Основу составляет ресничная мышца. Выделяют ресничную корону, где располагаются ресничные отростки, к ним крепятся коллагеновые волокна, они образуют ресничную связку (ресничный поясок). Другие концы коллагеновых волокон этой связки вплетаются в капсулу хрусталика. При сокращении ресничной мышцы ресничное тело смещается внутрь, ресничная связка ослабляется. Кривизна хрусталика увеличивается, так как нет напряжения, у него повышается преломляющая способность и лучше видны предметы на близком расстоянии. Если ресничная мышца расслабится, ресничное тело смещается кнаружи. Отдаляется от хрусталика, усиливается натяжение ресничной связки, кривизна хрусталика уменьшается и лучше видны предметы на близком расстоянии.
Таким образом, ресничное тело регулирует способность различать предметы на разном расстоянии, а также вырабатывает водянистую влагу глаз. Внутриглазная жидкость выделяется в заднюю камеру глаза, проходит через зрачок.
Радужная оболочка отделяет переднюю камеру от задней. В центре содержит отверстие-зрачок. Снаружи располагается передний эпителий (обращен к передней камере глаза). Он однослойный плоский. Затем идет наружный пограничный слой, состоит из рыхлой соединительной ткани и богат пигментными клетками, далее идет сосудистый слой - содержит кровеносные сосуды и пигментоциты.
От количества пигментоцитов зависит цвет глаз. Далее идет внутренний пограничный слой, который состоит из соединительных и пигментных клеток.
В радужке есть циркулярная мышца суживающая зрачок (вокруг зрачка) с парасимпатической иннервацией и мышца расширяющая зрачок, которая расположена радиально между пигментным эпителием и наружным пограничным слоем, с симпатической иннервацией.
При интенсивном свете зрачок суживается, при слабом - расширяется.
Радужка и ресничное тело составляют аккомодационный аппарат глаза.
Зрительная сетчатка.
Клетки пигментного эпителия лежат в один слой, граничат с базальной пластинкой сосудистой оболочки. Это крупные призматические клетки, их длинные отростки располагаются между палочками и колбочками. Эти клетки содержат зерна пигмента, который при сильном освещении смещается в отростки.
Основу сетчатки составляет цепь из 3 видов нервных клеток, которые располагаются слоями и образуют наружный фоторецепторный слой. Средний ассоциативный слой и внутренний ганглиозный слой.
Фоторецепторный слой состоит из фоторецепторных нейронов - это первично-чувствующие клетки. По строению дендрита они подразделяются на палочковые и колбочковые. Преобладают палочковые нейроны, у них длинный и тонкий периферический отросток. Его наружный сегмент содержит мембранные диски, в них накапливается зрительный пигмент-родопсин. Они обеспечивают сумеречное зрение и располагаются в периферической части сетчатки. Колбочковых клеток значительно меньше, их периферический отросток короче и шире, и наружный пигмент содержит полудиски, в которых на мембране находится родопсин, который может быть разным по химическому составу. Колбочки обеспечивают цветное зрение, в основном реагируют на красный, зеленый, синий. Одна клетка реагирует на один цвет.
Аксоны фоторецепторных клеток соединяются с дендритами ассоциативных нейронов. Среди ассоциативных преобладают биполярные клетки, которые передают информацию ганглиозным нейронам. Среди ассоциативных встречаются горизонтальные клетки, они тормозные по функции и ограничивают проведение информации от фоторецепторных клеток к ганглиозным. Ассоциативных нейронов меньше, чем фоторецепторных по количеству.
Ганглиозных клеток мало, имеют крупное тело. Их аксоны образуют слой нервных волокон. Аксоны всех ганглиозных клеток собираются в одном участке - диск зрительного нерва, слепое пятно. Здесь берет начало зрительный нерв, его волокна пронизывают всю заднюю стенку глаза и идут к промежуточному отделу зрительного анализатора.
Строму сетчатки составляют глиальные клетки, их отростки пронизывают поперечно сетчатку, разветвляются и образуют наружную и внутреннюю пограничные мембраны. Внутренняя мембрана отграничивает сетчатку от стекловидного тела.
Клетки сетчатки образуют следующие слои.
1. Пигментный слой - наружный.
2. Слой палочек и колбочек.
3. Наружная пограничная мембрана.
4. Наружный ядерный слой - образован телами фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой - образован аксонами фоторецепторных клеток и дендритами ассоциативных клеток.
6. Внутренний ядерный слой - образован телами ассоциативных нейронов.
7. Внутренний сетчатый слой - сформирован отростками нервных клеток.
8. Ганглиозный слой образован телами ганглиозных клеток.
9. Слой нервных волокон - образован аксонами ганглиозных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана.
При прохождении светового потока, он проходит через преломляющие среды: роговица, передняя камера, зрачок, задняя камера, хрусталик, стекловидное тело. Затем в сетчатке задерживается слоем пигментных клеток и здесь происходит раздражение палочек и колбочек, при этом происходит распад зрительного пигмента, образуется нервный импульс, адекватный специфическому раздражителю, который через ассоциативный нейрон передается в промежуточный, а затем в корковый отдел зрительного анализатора.
Сетчатка человека инвертирована, фоторецепторные клетки располагаются в глубине. В сетчатке человека выделяют желтое пятно, оно соответствует оптической оси глаза. В ней выделяют центральную ямку, в ней все слои передвигаются на периферию и остается лишь фоторецепторный слой, поэтому световой поток максимально попадает здесь в этот слой. В желтом пятне располагаются только колбочки. Это место наилучшего видения.
Хрусталик покрыт наружной капсулой, под ней на передней стенке хрусталика располагаются плоские эпителиальный клетки, которые перемещаются к экватору хрусталика, становятся высокими, превращаются в хрусталиковые волокна, которые образуют массу хрусталика.
Развивается глаз из разных источников. Из нервной трубки образуются выпячивания-глазные пузырьки, которые соединены с нервной трубкой глазным стебельком. Глазные пузырьки превращаются в двусторонний глазной боа, его внутренний слой превращается в сетчатку, наружный-в пигментный эпителий. Из этих же слоев образуются обе мышцы радужной оболочки. Глазной стебелек превращается в глазной нерв. Из эктодермы образуется хрусталик и эпителий роговицы. Из мезенхимы формируется склера, собственное вещество роговицы и сосудистая оболочка.
Литература
1. Bapyxa Э.А. Анатомия и эволюция нервной системы. Ростов н/Д, 1992.
2. Санин M.П., Билич Г.Л. Анатомия человека: В 2 кн. 2-е изд., перераб. и доп. М., 1999.
3. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека: В 4 т. М., 1989. Т. 3.
4. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы. Саратов, 1984.
5. Дополнительная литература
6. Алмозов И.В., Сутулое А.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. М., 1978.
7. Архитектоника синапсов и организация связей коры головного мозга. / Под ред. А.С. Ионтова, Ф.Н. Макарова, Э.Э. Ганстрем, В.Л. Рыбакова. Л., 1980.
8. Богданов О.В. Функциональный эмбриогенез мозга. Л., 1978.
9. Блинов С.М., Самбиев М.X ., Айзенштейн Ф.А. Очерки о нейроглии. Ташкент, 1983.
10. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, Б.В. Алешина и др. 5-е изд., перераб. и доп. М., 1999.
11. Колосова А.А., Бойштрук О.Н. Лекции по гистологии нервной системы / Под ред. проф. А.А. Колосовой. Ростов н/Д, 1972.
12. Крылова Н.В., Искренко И.А. Черепные нервы: Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. 3-е изд. М., 1999.
13. Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость: Моторные тракты. М., 1979.
14. Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.
15. Словарь терминов и понятий по анатомии человека / Сост. А.И. Борисевич, В.Г. Ковешников, О.Ю. Роменский. М., 1990.
16. Турыгин В.В. Структурно-функциональная характеристика проводящих путей ЦНС. Челябинск, 1990.