Модуль 3. Міогістологія, нейрогістологія
Лекція № 8. Тема: Нервова тканина
Зміст
1. Гістогенез нервової тканини
2. Нервові клітини
3. Нейроглія
4. Нервові волокна
5. Синапси
6. Нервові закінчення
Нервова тканина - це високодиференційована спеціалізована тканина, яка формує інтегруючу систему організму — нервову. Її структури здатні сприймати подразнення, трансформувати його в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, синтезувати біологічно активні речовини. Завдяки цьому нервова система регулює взаємозв'язок органів і систем організму та адаптацію його до екологічних умов середовища. Нервова тканина складається із двоякого роду органічно зв'язаних клітинних елементів: нервових клітин (нейронів, нейроцитів), здатних утворювати нервове збудження та проводити нервовий імпульс; нейроглії — клітини її забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну та захисну функції.
1. Гістогенез нервової тканини
Нервова тканина розвивається із нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми. Нервова пластинка послідовно диференціюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. В наступні періоди ембріогенезу із нервової трубки утворюється головний та спинний мозок. Частина клітин нервової пластинки залишається поза нервовою трубкою і утворює нервовий гребінь або гангліозну пластинку. Клітини гребеня мігрують у латеральному та вентральному напрямках і дають такі похідні, як ядра черепних нервів, нейрони спинальних та симпатичних гангліїв, лемоцити, меланоцити шкіри, клітини АРИД-системи. Клітини нервової трубки — нейроепітеліальні або вентрикулярні розміщуються у кілька рядів, їх апікальний полюс спрямований у порожнину нервової трубки, а базальний — контактує із субпіальною мембраною. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріогенезу і після народження втрачається зовсім.
Морфологічно подібні нейроепітеліальні, вентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин нервової тканини. Частина із них дає початок нейронам, інша — гліальним клітинам (епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам).
2. Нервові клітини
Нервові клітини (нейроцити, нейрони) є морфологічними та функціональними одиницями нервової тканини. Нейроцити різних відділів нервової системи є специфічними за розмірами і формою. Складаються нейрони із тіла (перикаріону) і відростків. Наявність останніх-найхарактерніша ознака нервових клітин. Самі відростки забезпечують проведення нервового імпульсу на різну відстань від мікрометрів до метра і більше, а також забезпечують зв'язок нейронів у складі рефлекторних дуг. Нейрони, не здатні до мітотичного поділу, мають тривалий життєвий цикл, термін їх існування збігається із терміном життя індивідума. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні — від 4—6 мкм (клітини — зерна мозочка) до 120—130 мкм (гігантські пірамідні клітини півкуль головного мозку). Відростки нейроцитів за функціональним значенням поділяють на аксони і дендрити.
Аксон — (нейрит) це довгий відросток, який завжди в клітині один. Діаметр по всій довжині незмінний, він не розгалужується, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням, по ньому проходить нервовий імпульс у напрямку від перикаріону нейрона.
Дендрити — це, здебільш, короткі відростки, які розгалужуються деревоподібно («дендрон» — дерево); основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у напрямку до тіла нейрона. Нейроцити мають у центрі перікаріону кругле або овальне ядро з незначною кількістю гетерохроматину і значним вмістом еухроматину, що характеризує різний рівень синтетичних процесів, а звідси і функціональний стан клітини. Цитоплазма (нейроплазма) нервових клітин характеризується наявністю дуже розвинених органел, що відповідає їх високій функціональній активності. Розрізняють три типи організованих структур нейроплазми: загальні органели, включення та спеціальні органели.
Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанція Нісля, тигроїд) та нейрофібрили. При світооптичному аналізі хроматофільна субстанція має вигляд зерен різної ведичини, що забарвлюються базофільно (базофільна речовина) і локалізуються у перикаріоні та дендритах. В аксонах та їх початкових сегментах хроматофільну субстанцію ніколи не виявляють. Під електронним мікроскопом цю структуру виявляють гранулярним ендоплазматичним ретикулом з паралельним розміщенням сплющених цистерн (ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона.
В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перікаріона до терміналів. Розрізняють повільне та швидке аксонні транспортування білків і ферментів для синтезу медіаторів у синапсах та речовин для синаптичної функції. Ретроградний потік цитоплазми забезпечує повернення ряду компонентів із закінчень у тіло нейрона.
Нейрофібрили можна виявити в нейроплазмі при імпрегнації азотнокислим сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром від 0,4 до 0,6 мкм, які утворюють густу сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і аксонів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Ультраструктурний аналіз дає змогу віднести нейрофібрили до пучків нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром від 6 до 10 нм і нейротубул (мікротрубочок діаметром 20—30 нм). Мікрофіламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелету нейронів. Структури цитоскелету складаються із білка спектрину, що є аналогом спектрину еритроцитів та тканини головного мозку.
Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежно від кількості наявних відростків. За цією ознакою нейрони поділяють на такі різновиди: уніполярні (нейробласти мають єдиний відросток, який є аксоном, що передає нервовий імпульс на другий нейрон); біполярні (мають два відростки — аксон та дендрит), характерні для органів чуття; псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від перикаріону нейрона поділяється на аксон і дендрит), характерні для спинальних гангліїв; мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). Функціональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроцита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру органа. Асоціативні (вставні) нейрони — передають нервовий імпульс між нейронами.
Рефлекторна дуга — це ланцюжок нейронів, який передає нервовий імпульс від чутливого закінчення (рецептора) до рухового (ефектора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочі структури органу. Складні рефлекторні дуги містять між аферентними і еферентними нейронами кілька асоціативних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, названому фізіологічною (або динамічною) полярізацією нейронів. Ізольований нейрон здатний проводити нервовий імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурною організацією міжнейронного контакту, що названий синапсом.
3. Нейроглія
Нейрони знаходяться у тісному генетичному структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін був запропонований Р. Вірховим і в буквальному перекладі означає «нервовий клей», а в дійсності це середовище,що оточує нейрони. Складається нейроглія з клітин і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, секреторну та захисну функції. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги мікроглія). У свою чергу серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити іолігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, із матеріалу нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи (однак є дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу).
Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Виникають вони першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку епендимоцити виконують розмежувальну й опорну функції. На апікальній поверхні клітини, зверненої у порожнину каналу нервової трубки, утворюється до 40 війок на одну клітину. Після народження війки епендимоцитів поступово зникають і зберігаються лише в деяких ділянках (у водопроводі середнього мозку). Від базального полюсу епендимоцитів відходять довгі відростки, які, розгалужуючись, перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. По зовнішній поверхні нервової трубки відростки епендимоцитів утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.
Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію — продукують секрет, який бере участь у регуляції водного обміну. Особливості у будові мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку та спинномозковий канал. Цитоплазма цих клітин на базальному полюсі має численні глибокі складки, значну кількість мітохондрій та включень. Ці епендимоцити беруть активну участь у синтезі цереброспінальної рідини та регулюють її склад.
Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити, а також перехідні форми (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються, переважно, у сірій речовині мозку, відростки їх короткі, товсті і дуже розгалужені. Волокнисті астроцити, переважно, розмішуються у білій речовині мозку, відростки їх довгі, прямі, слабо розгалужені.