6. Нервно-рефлекторная регуляция дыхания: рецепторы, нервные центры, эффекторы
Интенсивность окислительных процессов в организме не является постоянной: во время покоя она относительно невелика, во время умственной и физической работы значительно возрастает. Повышенная потребность в кислороде удовлетворяется соответствующим усилением деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем.
Изменение дыхания в соответствии с потребностями организма достигается посредством сложной системы нервно-гуморальных воздействий на дыхательный центр. Вентиляция легких может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от: а) химического состава крови, протекающей через дыхательный центр (т.е. гуморальным путем); б) афферентных сигналов, приходящих к дыхательному центру из различных рецепторов, т. е. в порядке безусловного рефлекса и в) импульсов, поступающих к дыхательному центру из коры больших полушарий, т. е. по механизму условного рефлекса. В естественных условиях гуморальные (через кровь) и нервные механизмы регуляции действуют в единстве друг с другом.
Дыхательный центр. Регуляция дыхания осуществляется дыхательным центром. Он представляет собою совокупность нервных клеток в продолговатом мозгу, от которых направляются импульсы к спинальным центрам, непосредственно иннервирующим дыхательные мышцы. На деятельность дыхательного центра оказывают влияния высшие отделы центральной нервной системы, особенно кора больших полушарий. Благодаря этому осуществляется сложная произвольная регуляция дыхания, например, при разговоре, пении, выполнении физических упражнений и т. д.
В 1912 г. Легаллуа показал, что если сделать укол в определенное место продолговатого мозга, то дыхание полностью прекращается. Это явление было затем исследовано Флюрансом и Н. А. Миславским. Область продолговатого мозга, которая необходима для периодической смены вдоха и выдоха, получила название дыхательного центра. У млекопитающих и человека область, принимающая непосредственное участие в иннервации дыхательных движений, располагается в дне IV желудочка в сетевидном образовании продолговатого мозга.
Дыхательный центр - парное образование, каждая из половин которого иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. По Н. А. Миславскому, он делится на центр вдоха (инспираторный центр) и центр выдоха (экспираторный центр). Современные электрофизиологические исследования с применением микроэлектродной техники подтвердили наличие различных нейронов, раздражение которых вызывает либо вдох, либо выдох. В настоящее время выяснено более сложное строение дыхательного центра. Оказалось, что в варолиевом мосту находятся пневмотаксический и апнейстический центры, контролирующие нижележащие центры вдоха и выдоха и участвующие в организации нормального чередования дыхательных движений.
В дыхательном центре периодически возникают залпы нервных импульсов, которые через мотоневроны спинного мозга вызывают дыхательные движения. Дыхательную ритмику можно наблюдать даже на мозге, вынутом из организма животного. Этот факт явился одним из краеугольных камней учения об автоматической деятельности дыхательного центра. Автоматизмом дыхательного центра называют его способность периодически возбуждаться под влиянием раздражителей, имеющихся или возникающих в нем самом. В условиях целостного организма животного и человека постоянно действующим раздражителем дыхательного центра является углекислота, находящаяся в крови, омывающей продолговатый мозг. Подобно сердцу, дыхательный центр реагирует на постоянно действующее раздражение периодически возникающими вспышками возбуждения. Однако если в сердце эта периодика обусловлена длительной рефрактерной фазой, то в естественных условиях работы дыхательного центра она осуществляется рефлекторно. Афферентные сигналы, поступающие при каждом вдохе в дыхательный центр от интерорецепторов легких и проприорецепторов дыхательных мышц, периодически затормаживают деятельность дыхательного центра, трансформируя его реакцию на непрерывно действующий химический раздражитель в виде ритмически возникающих вспышек возбуждения.
Иннервация дыхательных мышц. Проводящие пути, несущие импульсы от дыхательного центра, спускаются в спинной мозг и заканчиваются около мотоневронов диафрагмальных и межреберных нервов. Импульсы, посылаемые к дыхательным центрам, возбуждают эти невроны, последние же, в свою очередь, посылают импульсы к дыхательным мышцам. Таким образом, соответственно периодическому возбуждению дыхательного центра происходят периодические сокращения дыхательных мышц. Они возникают под влиянием эфферентных импульсов, посылаемых к ним нервными центрами.
Дыхательная мускулатура иннервируетсяспинальными нервами. Парный диафрагмальный нерв, иннервирующий диафрагму, выходит из шейной части спинного мозга, а межреберные нервы, снабжающие межреберные мышцы, начинаются в грудной части спинного мозга.
Двигательные невроны спинного мозга, иннервирующие дыхательные мышцы, не могут самостоятельно обеспечить работу дыхательного аппарата, они всецело подчинены дыхательному центру головного мозга. В самом деле, если перерезать спинной мозг в середине грудной его части, то дыхательные движения грудной клетки ниже участка перерезки прекращаются. Если разрез сделан несколько выше - между грудной и шейной частями спинного мозга, то остается лишь диафрагмальное дыхание, межреберная же мускулатура полностью теряет способность к сокращению. После отделения спинного мозга от продолговатого парализуются и движения диафрагмы. При перерезке, произведенной между продолговатым и средним мозгом, дыхательные движения не прекращаются. В связи с этим очевидно, что место возникновения импульсов, периодически возбуждающих дыхательную мускулатуру, находится в продолговатом мозгу, где расположены клетки дыхательного центра. Значение сдвигов газового состава крови для регуляции дыхания. Важную роль в регуляции дыхания играет изменение содержания углекислоты кислорода в крови, протекающей через дыхательный центр. В процессе раздражения механорецепторов для регуляции дыхания заключается в периодической смене вдохов и выдохов, обусловленной сигналами, посылаемыми в дыхательный центр, основную роль играет блуждающий нерв, в стволе которого проходят афферентные волокна от интерорецепторов, находящихся в стенке легких.
Заключение
Физиология принадлежит к биологическим дисциплинам. Основным объектом изучения физиологии, так же как и ряда других биологических наук, является жизнь организма.
Физиология изучает процессы, протекающие в организме, начиная с примитивных функций раздражимости живого вещества до самых высших проявлений жизни организма в его взаимодействии с внешней средой.
Задача физиологии заключается в изучении жизненных процессов, протекающих в организме человека или животных, в их взаимосвязи, в установлении причинной связи между ними, общих закономерностей, лежащих в их основе, в прослеживании их эволюции, во вскрытии качественного своеобразия процессов, протекающих в живом организме, и в выявлении качественных отличий физиологических процессов на разных ступенях развития животного мира.
В каждом организме независимо от того, является ли он одноклеточным или многоклеточным, протекают физиологические процессы.
Эти процессы усложняются по мере развития органического мира. У животного с более сложной организацией они приобретают более сложный характер. Изучение физиологических процессов у животных, находящихся на разных ступенях зоологической лестницы, помогает вскрыть закономерности, лежащие в основе этих процессов у более высокоорганизованных животных, и тем самым способствует их познанию.
Человек является самым высокоорганизованным живым существом, и хотя физиологические функции, наблюдающиеся у животных, осуществляются и в организме человека, но они качественно отличаются от физиологических функций животных.
Список литературы
1. Зимкин Н.В. «Физиология человека» - Москва: Физкультура и спорт, 2008-496 с.
2. Лазарофф М. «Анатомия и физиология» - Москва: Астрель, 2009-477 с.
3. Логинов А.В. «Физиология с основами анатомии человека» - Москва: Медицина, 2008-496 с.
4. Маркосян А.А. «Физиология» - Москва: Медицина, 2007-350 с.
5. Сапин М.Р. «Анатомия и физиология» - Москва: Академия, 2009-432 с.