Внутри легочных долек ветвление бронхов продолжается. Здесь образуются совсем мелкие бронхи – дыхательные бронхиолы. Они переходят в альвеолярные ходы, на стенках которых находятся мельчайшие пузырьки – альвеолы. Дыхательная бронхиола с ее альвеолярными ходами и альвеолами под микроскопом напоминает виноградную гроздь, отчего и названа ацинусом, что в переводе с латинского означает «ягода», «гроздь». В каждой дольке от 16 до 18 ацинусов. Именно в них совершается газообмен между кровью и выдыхаемым воздухом.
Открытые пузырьки-альвеолы выстланы эпителиальными клетками, прикрепляющимися к тончайшей нежной соединительнотканной мембране. Изнутри клетки покрыты тончайшим слоем сурфактанта – вещества, которое не позволяет им слипаться. Снаружи мембрану оплетает густая сеть кровеносных капилляров. Такова преграда, отделяющая кровь человека от воздуха, которым он дышит! Общая площадь дыхательной поверхности легких около 100 м2; эта цифра складывается из площадей 300–400 млн альвеол.
Легкие потребляют для своих нужд до 20% кислорода крови. Еще бы, внешнее дыхание невозможно без расхода энергии. Однако организм нагружает легкие не только этой работой. Они очищают кровь, ведь в них много клеток иммунной защиты, задерживающих и уничтожающих чужеродные микроорганизмы и вещества-шлаки, а также сгустки из клеток крови – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Легкие, кроме того, регулируют свертываемость крови: в них вырабатываются вещества, участвующие в системе гемостаза. Участвуют легкие и в водном обмене: в сутки через низ них испаряется до полулитра жидкости. И это еще не все их полномочия. Они регулируют содержание в крови биологических активных веществ: особые клетки избирательно синтезируют, хранят и разрушают вещества, участвующие в реакциях воспаления, регуляции кровяного давления. Легкие также контролируют количество крови в сосудах и наполнение камер сердца.
Легкие у детей растут главным образом за счет увеличения объема альвеол (у новорожденного диаметр альвеолы 0,07 мм, у взрослого он достигает уже 0,2 мм). До 3 лет происходит усиленный рост легких и дифференцировка их отдельных элементов. Число альвеол к 8 годам достигает числа их у взрослого человека. В возрасте от 3 до 7 лет темпы роста легких снижаются. Особенно энергично растут альвеолы после 12 лет. Объем легких к 12 годам увеличивается в 10 раз по сравнению с объемом новорожденного, а концу периода полового созревания – в 20 раз. Соответственно изменяется газообмен в легких, увеличение суммарной поверхности альвеол приводит к возрастанию диффузионных возможностей легких.
АНТЕНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ
Легкие плода не являются органом внешнего дыхания, однако они не бывают спавшимися. Альвеолы и бронхи их заполнены жидкостью, которая секретируется преимущественно альвеолоцитами II типа. Смешивания легочной и амниотической жидкостей не происходит, так как узкая голосовая щель закрыта. Наличие жидкости в легком способствует его развитию, так как оно находится в расправленном состоянии, хотя и не в такой степени, как в постнатальном периоде. Внутренняя поверхность альвеол начинает покрываться сурфактантом в основном после 6 месяцев внутриутробного развития.
Внешнее дыхание плода, т. е. газообмен между кровью организма и окружающей средой, осуществляется с помощью плаценты, к которой по пупочным артериям поступает смешанная кровь из брюшной аорты. В плаценте осуществляется газообмен между кровью плода и кровью матери: О2 поступает из крови матери в кровь плода, а СО2 - из крови плода в кровь матери, т. е. плацента является органом внешнего дыхания плода весь внутриутробный период развития. В плаценте не происходит выравнивания напряжений О2 и СО2, как при легочном дыхании, что объясняется большой толщиной плацентарной мембраны, в 5 – 10 раз превышающей толщину легочной мембраны.
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ
Транспорт кислорода. В оксигенированной крови пупочной вены плода напряжение О2 составляет лишь 20 – 50 мм рт.ст. Несмотря на такое низкое напряжение О2, насыщение гемоглобина О2 достаточно высоко и достигает в среднем 65% (50 – 80%, у матери – 96%). Это объясняется большим сродством гемоглобина плода (HbF) с кислородом по сравнению с гемоглобином взрослого (HbA). Содержание О2 в артериальной крови плода (пупочная вена) значительно ниже (9 – 14 об. %), чем в артериальной крови взрослого (19 об. %), причем кровь с указанным содержанием О2 снабжается только через печень. С незначительно меньшим содержанием О2 поступает кровь к сердцу и мозгу. Остальные органы и ткани получают кровь с еще меньшим содержанием О2.
Однако все органы и ткани плода получают достаточное для их развития количество О2, что объясняется несколькими факторами.
Во-первых, метаболические процессы в тканях плода хорошо осуществляются при более низких напряжениях О2, так как в них анаэробные процессы (гликолиз) преобладают над аэробными (окисление) процессами, более свойственными взрослому организму. Во-вторых, кровоток в тканях плода почти в 2 раза интенсивнее, чем в тканях взрослого организма, что, естественно, увеличивает доставку тканям кислорода даже при сниженном его содержании в крови.
В-третьих, затраты энергии в организме плода значительно снижены, так как почти не расходуется энергия на процессы терморегуляции, пищеварения, мочеотделения. Кроме того, двигательная активность ограничена. Наконец, несмотря на большое сродство гемоглобина плода (HbF) к кислороду, поступление О2 из крови плода к его тканям происходит в полном соответствии с потребностями, поскольку диссоциации оксигемоглобина в верхней трети сдвинута влево, в нижней трети совпадает с таковой у взрослого.
Увеличение кислородной емкости крови плода до 24 – 26 об. % и свойства HbF, изменяющие кривую насыщения гемоглобина кислородом и диссоциации оксигемоглобина, рассматривают как важные механизмы биологической адаптации организма к условиям внутриутробной жизни. Однако ухудшающиеся к концу беременности соотношение между возрастающей потребностью растущего плода в кислороде и ограниченной диффузионной поверхностью плаценты лимитирует поступление О2 в кровь плода. Поэтому насыщение гемоглобина крови плода кислородом в конце антенатального периода уменьшается и составляет 40 – 70 % своей кислородной емкости.
В этот период метаболизм анаэробного типа приводит к накоплению промежуточных продуктов обмена, таких, как пировиноградная, молочная кислоты, обусловливающие наличие ацидоза в крови. Метаболический ацидоз исчезает в течение 7 – 8 дней постнатального периода.
Транспорт углекислого газа. Диффузия СО2 через плацентарную мембрану из крови плода в кровь матери осуществляется вследствие разности напряжений СО2 в артериальной крови матери (25 – 35 мм рт.ст.). Одной из причин невыравнивания напряжений СО2 является большая толщина плацентарной мембраны. Невысокое напряжение СО2 в крови матери (а следовательно, и в крови плода) объясняется гипервентиляцией беременных, обусловленной, в частности, действием прогестерона на дыхательный центр.
Невыравнивание напряжений СО2 в крови плода и матери наблюдается еще и потому, что диффузия происходит в основном за счет физически растворенного СО2 (2,5 об. %) и отщепления СО2 от карбогемоглобина (4,5 %). Бикарбонаты натрия и кальция содержащие 40 – 58 об. % СО2 (общее его количество в венозной крови плода 46 – 47 об. %), в обеспечении газообмена между кровью плода и матери практически не участвуют из-за своей инерционности: угольная кислота образуется из бикарбонатов и распадается на СО2 и Н2О очень медленно вследствие отсутствия карбоангидразы в крови плода.
К концу беременности ухудшение условий газообмена между кровью плода и кровью матери приводит к увеличению содержания СО2 в венозной крови плода до 60 об. %.
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
Дыхательные движения плода периодические. Они появляются с 11-й недели внутриутробного развития, к концу которого занимают 40 – 60 % всего времени. Частота дыханий очень высока: 40 – 70 в минуту. На 6-м месяце внутриутробного развития се основные механизмы центральной регуляции дыхания уже достаточно сформированы, для того чтобы поддержать ритмическое дыхание в течение 2 – 3 дней, а начиная с 6,5 – 7 месяцев плод может дышать неопределенно долгое время. Дыхательные движения плода происходят при закрытой голосовой щели, поэтому околоплодная жидкость не попадает в дыхательные пути.
Периодическая активность дыхательного центра плода, наблюдаемая при нормальном газовом составе крови, возрастает при гипоксии, ацидозе и гиперкапнии. Влияние этих факторов на частоту дыхания реализуется благодаря непосредственному их действию на дыхательный центр. Сосудистые рефлексогенные зоны плода вследствие своей незрелости не реагируют на изменение газового состава крови.
Значение дыхательных движений заключается в том, что они способствуют развитию легких, дыхательной мускулатуры и кровообращению плода, увеличивая приток крови к сердцу, в результате периодического возникновения отрицательного давления в грудной полости.
Неонатальный период. Структурные особенности дыхательных органов новорожденного весьма своеобразны. Носовые ходы узкие, практически отсутствуют придаточные полости носа и нижний носовой проход, глотка относительно узкая и небольшая, слизистые железы трахеи развиты недостаточно, бифуркация трахеи находится высоко – на уровне III грудного позвонка (у детей 2-6 лет – на уровне IV – V грудного позвонка). Из-за отсутствия (на выходе) эластической тяги легкого ребра у ребенка расположены почти горизонтально, поэтому грудная клетка находится как бы в состоянии постоянного вдоха и в первые дни имеет почти цилиндрическую форму. Однако уже к 10-му дню жизни грудная клетка приобретает форму усеченного конуса, характерную для детского возраста. Почти горизонтальное положение ребер ограничивает экскурсию грудной клетки и обуславливает брюшной (диафрагмальный) тип дыхания. Экскурсия диафрагмы также мала, чему препятствует большая печень новорожденного. Растяжимость легких небольшая, а растяжимость стенок грудной клетки достаточная. Количество альвеол в 10-12 раз меньше, чем у взрослого. Легкие до начала вентиляции заполнены жидкостью, объем которой равен 100 мл. жидкость с началом дыхания новорожденного постепенно выводится из легких.