Развитие представлений о вегетативной функции коры опирается на данные о роли интерорецепторов в осуществлении безусловных и условных рефлексов. В последнее время исследования советских ученых способствовали выяснению роли рецепторов внутренних органов в регуляции важнейших вегетативных функций — дыхания, кровообращения, реакции гладких мышц, системы крови (В. Н. Черниговский и др.) Вегетативные функции коры осуществляются с различных участков по принципу динамической локализации. Однако некоторые зоны (напр., премоторная зона) особенно связаны с регуляцией вегетативных функций. Регуляция деятельности периферических вегетативно-эффекторных аппаратов мозговой корой происходит через подкорковые образования, через область гипоталямуса, откуда начинается эфферентный путь рефлекторной дуги. С другой стороны, гипоталямическая область в свою очередь воздействует на функцию коры головного мозга.
Клинико-экспериментальные наблюдения также показали значение нарушений двигательной зоны коры головного мозга в возникновении вегетативных асимметрий, заживлении ран, расстройствах обмена веществ и др.
Можно считать установленным, что расстройства функций высших центральных образований имеют существенное значение в патогенезе вегетативных расстройств при язвенной и гипертонической болезнях, грудной жабе, бронхиальной астме, ряде заболеваний обмена веществ. Нарушения В. н. с. оказывают большое влияние на соматическую нервную систему. Так, афферентные раздражения, исходящие из внутренних органов через цереброспинальную нервную систему, могут оказывать влияние на функцию скелетных мышц (висцеро-моторные рефлексы). Напр., при приступе желчнокаменной болезни возникает спазм верхней трети прямой мышцы живота. Раздражение рецепторов внутренних органов может передаваться на область задних корешков (висцеро-сенсорные рефлексы). Этим объясняется появление болевых точек и гиперестезии в различных участках кожи (зоны Захарьина-Геда) при заболеваниях внутренних органов; известна, напр., характерная локализация болей при грудной жабе или язве желудка. Наблюдаются и обратные явления, когда болевые ощущения оказывают влияние на секреторную функцию желез или деятельность гладких мышц. Наконец, имеются также висцеро-висцеральные рефлексы, напр., рефлексы с органов брюшной полости на сердце и сосудистую систему, при желчнокаменной болезни — рвота, при заболеваниях желчного пузыря — спазм привратника, при односторонних почечных камнях — рефлекторная анурия другой почки. Все эти данные еще раз доказывают необходимость рассматривать функцию В. н. с. не изолированно, а в самой тесной связи с рефлекторной деятельностью всей нервной системы.
Общие невровегетативные расстройства. Влияние симпатической и парасимпатической иннервации на органы обычно проявляется антагонистически: там, где одна возбуждает функцию, другая тормозит ее. Это обнаруживается при исследовании иннервации сердца, сосудов, пищеварительного тракта, гладких мышц. Такой антагонизм побудил в свое время (1910) высказать предположение, что в норме оба отдела В. н. с. находятся в состоянии взаимного уравновешивания, в патологических же условиях возможно преобладание одного над другим, т. е. высокий «тонус» одного подавляет «тонус» другого. Отсюда возникло представление о симпатико- и парасимпатикотонии, или ваготонии. Такой взгляд как будто находил подтверждение в односторонне повышенной реакции органов на действие фармакологических вегетативных веществ — пилокарпина, атропина, адреналина, эрготоксина. Ряд исследований показал, что ваготонические симптомы выражаются в усилении потоотделения, слюно - и слезотечения, сужении зрачков, бра-дикардии, дыхательной аритмии, повышении кислотности желудочного сока, усилении перистальтики кишок. Симпатико-тонические симптомы проявляются в уменьшении потоотделения, сухости во рту, тахикардии, атонии кишок, снижении кислотности желудочного сока, расширении зрачков.
Однако гипотеза о симпатико- и ваготониях не получила признания. Оказалось, что антагонизм между двумя отделами В. н. с. обнаруживается далеко не всегда. Никогда вегетативные симптомы не бывают выражены односторонне. Обычно наблюдается одновременно комбинация сдвигов как симпатической, так и парасимпатической нервной системы. Напр., у так наз. ваготоников могут встречаться симптомы повышенной деятельности симпатической нервной системы в виде расширения зрачка и потоотделения; больные базедовой болезньюмогут быть отнесены то к ваго-, то к симпатикотоникам; во время сна обнаруживаются признаки повышенной деятельности как парасимпатической,, так и симпатической нервной системы. Кроме того, не всегда подтверждалась и возможность избирательного отношения организма к фармакологическим агентам. Наоборот, нередко обнаруживалось одинаковое действие парасимпатического пилокарпина и симпатомиметического адреналина, напр., на потоотделение или содержание сахара в крови, так наз. амфо-тропное действие.
Таким образом, строго изолированного сдвига только в одном из отделов В. н. с. не существует. Нередко обнаруживается обратное: раздражение одного отдела В. н. с. влечет за собой не торможение, а повышение функции другого отдела; поэтому отношение между обоими отделами В. н. с. следует оценивать с точки зрения не антагонизма, а скорее синергизма в регуляции вегетативных функций.
На основании имеющихся данных о центральной регуляции вегетативных функций и компенсаторных приспособлений, развивающихся в поврежденном организме, становится очевидным, что функциональное состояние симпатических и парасимпатических нервов зависит от деятельности центральных механизмов.
Вегетативные яды
Вегетативными ядами принято называть фармакологические агенты, способные воспроизводить эффекты, вызываемые вегетативными нервами, или, наоборот, препятствовать осуществлению этих эффектов. Соответственно делению вегетативных нервов вегетативные яды можно подразделять на симпатикотропные и парасимпатикотропные. Вещества, воспроизводящие эффекты симпатических нервов (адреналин, норадреналин, мезатон, эфедрин и другие более или менее близкие к адреналину «симпатомиметические амины»), называются симпатомиметическими. Вещества, блокирующие передачу импульсов с постганглионарных симпатических нервов, называются симпатолитическими. Парасимпатикотроп-ные вещества также делятся на парасимпато-миметические [ареколин, ацетилхолин, карбохолин, мускарин, пилокарпин] и парасимпатолитические [атропин, скополамин и близкие к ним по действию вещества)]. К вегетативным принято относить так наз. ганглионарные яды, или ганглио-нарные средства, в эту группу входят никотин и близкие к нему по действию алкалоиды, сначала избирательно возбуждающие, затем парализующие ганглии, т. е. сначала воспроизводящие на ганглионарных клетках эффекты возбуждения преганглионарных волокон, а затем препятствующие действию этих эффектов. В наст, время известны вещества, блокирующие ганглионарные синапсы, т. е. устраняющие возбудимость ганглионарных клеток без предварительного их возбуждения. Эти вещества называют ганглиолитическими или ганглиоплегическими. Развитие учения о химической медиации нервных импульсов во многом изменило представление о действии вегетативных ядов.
Оказалось более рациональным основывать фармакологическую классификацию не на анатомическом делении нервов, а на делении их по природе химических медиаторов. Соответственно медиаторам, выделяющимся на окончаниях вегетативных нервов, вещества, воспроизводящие или препятствующие их эффектам, в наст, время делятся на адреномиметические вещества, адренолитические вещества, с одной стороны, и на холиномиметические вещества и холинолитические вещества — с другой. При таком делении в раздел холиномиметических и холинолитических входят группы веществ, действующих не только в области окончаний вегетативных нервов, но и в области нервно-мышечных синапсов скелетных мышц (курареподобные препараты и антикурарные), а также вещества, избирательно действующие на холинореактивные системы мозга (напр., «центральные холинолитики» типа спазмолитина, тропацина и др.). Расширение круга веществ, входивших ранее в группу вегетативных ядов, делает этот термин до некоторой степени не точным и потому устаревшим. Современным представлением о веществах, избирательно действующих в области синапсов и вмешивающихся в медиацию нервных импульсов, более соответствует термин «медиаторные яды», чем «вегетативные яды».
Вегетативные рефлексы
Вегетативные рефлексы — рефлекторные реакции, осуществляемые через симпатический или парасимпатический нервные пути. В. р. регулируют деятельность желез и гладких мышц, а также оказывают адаптационно-трофические влияния на функции, обеспечиваемые соматической системой. Типичными примерами В. р. являются глазосердечный рефлекс, пиломоторный, кожно-гальванический, сосудистый и другие рефлексы.
Афферентную часть дуги В. р. составляют общие с соматическими рефлексами центростремительные нервные волокна, начинающиеся от внешних рецепторов, или специальные висцеральные волокна от ин-тероцепторов, расположенных во внутренних органах. В последнем случае возбуждение проводится через волокна, вступающие в состав вегетативных нервов (блуждающий, чревный), но не относящиеся тем не менее к вегетативной системе. Они проходят через симпатические узлы, не образуя синаптического перерыва, и через белые вступают в задние корешки и достигают своего трофического центра — биполярной клетки, расположенной в спинномозговом ганглии.
Таким образом, по своим морфологическим признакам они в принципе не отличаются от обычных соматических афферентных нервов. Тем не менее висцеральные волокна обладают рядом особенностей: они часто не имеют миелиновой оболочки, диаметр их меньше, и они проводят возбуждение медленнее, чем соматические нервы.
Так же как и соматические рефлексы, В. р. можно разделить на сегментарные и надсегментарные. В сегментарных реакциях возбуждение передается непосредственно с афферентного полокна на вегетативные невроны спинного мозга. Как правило, однако, реакция этим не ограничивается, и возбуждение по восходящим путям достигает надсегментарных интегрирующих образований: вегетативных центров продолговатого мозга и гипоталя-мической области. Надсегментарные В. р. обычно включают в себя стимуляцию деятельности желез внутренней секреции, что делает эти рефлексы еще более генерализованными. Высший контроль над В. р., как и во всех случаях деятельности центральной нервной системы, осуществляется корой больших полушарий головного мозга.