Архитектоника поджелудочной железы. Поджелудочная железа по своему строению относится к разряду сложных альвеолярных желез. Дольки поджелудочной железы разделены прослойками рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и выводные протоки. В этих прослойках встречаются жировые клетки, иногда – многочисленные. Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.
Главный выводной проток, многократно разветвляясь, распадается на мелкие междольковые выводные протоки. Крупные выводные протоки, возникшие у зародыша как выросты слизистой оболочки кишечной трубки, подобно этой трубке, выстланы высоким однослойным цилиндрическим эпителием, в котором рассеяны бокаловидные слизистые клетки. Местами выросты этой эпителиальной выстилки дают начало небольшим слизистым железкам, или криптам, встречающимся по ходу главного выводного протока вблизи его впадения в двенадцатиперстную кишку. Снаружи главный выводной проток окружен слоем плотной соединительной ткани, богатой коллегановыми и эластическими волокнами, что придает ему достаточную плотность, благодаря которой он, занимая осевое положение в поджелудочной железе, играет в известной мере роль стержня, поддерживающего нежную паренхиму этого органа.
Главный выводной проток отдает многочисленные боковые ветви (междольковые протоки), проходящие по более толстым соединительнотканным прослойкам и выстланные, подобно главному протоку, цилиндрическим эпителием. Междольковые протоки разветвляются на внутридольковые (малого калибра), эпителий которых уже кубический. Короткие внутридольковые протоки, наконец, переходят во вставочные отделы, непосредственно заканчивающиеся ацинусами. Вставочные отделы образованы плоским эпителием.
В электронный микроскоп видно, что апикальная поверхность эпителиальных клеток мелких выводных протоков, обращенная к их просвету, вытянута в микроворсинки разной формы и величины. Цитоплазма этих клеток электроннооптически светлая, мало структурирована. Эргасто-плазма выражена слабо и представлена мелкими вакуолями и гранулами Пелида. Митохондрии немногочисленны, округлой или овальной формы. Местами в цитоплазме встречаются одиночные более крупные вакуоли. Каждая долька состоит из нескольких ацинусов, тесно прижатых друг к другу и разделенных лишь скудными прослойками ретикулярной ткани, по которой ветвится капиллярная сеть, оплетающая ацинусы. Ацинусы имеют шаровидную, овальную или слегка удлиненную форму и состоят из одного слоя железистых эпителиальных клеток, кольцеобразно расположенных на тонкой базальной мембране. Соединение ацинусов со вставочными отделами, являющимися началом выводных протоков, может происходить различным способом. Иногда вставочный отдел на своем конце прямо расширяется в ацинус, но большей частью дистальный конец вставочного отдела оказывается вдвинутым в полость ацинуса. В таких случаях в середине ацинуса обнаруживаются мелкие эпителиальные клетки, лежащие на верхушках ацинарных клеток, но принадлежащие вставочному отделу. Эти мелкие клетки получили название центроацинозных, они представляют одну из наиболее характерных структурных особенностей поджелудочной железы. Наконец, встречаются и такие случаи, когда ацинус прилежит к боковому краю выводного протока, и тогда на поперечном разрезе создается впечатление, что просвет ацинуса с одной стороны ограничен ацинарными клетками, а с другой – клетками выводного протока (центроацинозными).
Островки Лангерганса выделяются в панкреатической паренхиме в виде клеточных скоплений, резко отличающихся от окружающих ацинусов своей бледной окраской. Размеры островков сильно варьируют. Иногда островки состоят всего лишь из немногих клеток, но, как правило, они представляют крупные образования, нередко достигающие 175 м и больше в диаметре и, во всяком случае, значительно превышающие по величине окружающие их ацинусы. Форма островков более или менее округлая (шарообразная), однако нередко они имеют неправильные угловатые очертания или выступы и углубления на своей поверхности.
Островки могут быть выявлены благодаря их способности воспринимать некоторые суправитальные окраски более избирательно, чем остальная паренхима поджелудочной железы. Если подвергнуть перфузии свежую поджелудочную железу через ее артерии слабым раствором нейтрального красного или януса зеленого, то на общем фоне бледно-окрашенной паренхимы островки Лангерганса выделяются более интенсивным красным или соответственно сине-зеленым цветом. Число островков Лангерганса весьма изменчиво, т. к. они легко образуются вновь, даже во взрослом организме. Однако они явно преобладают в хвостовой части поджелудочной железы. Общее число островков в поджелудочной железе человека составляет от 208 000 до 1 760 000. Возрастные изменения островков не могут быть установлены с достаточной точностью ввиду их чрезвычайной вариабильности. По-видимому, все же с возрастом их относительное количество постепенно нарастает, а после 25 лет начинает постепенно уменьшаться. Оформленная капсула вокруг островков отсутствует, и они отделяются от окружающей ацинарной паренхимы лишь нежной ретикулярной мембраной.
Железистые клетки островков располагаются компактными скоплениями или разветвленными тяжами неправильных очертаний. Эти тяжи разделены соединительнотканными прослойками, в которых проходят широкие капилляры – синусоиды. Строму островка составляют ретикулярные волокна, связанные с этими прослойками.
Наконец, в паренхиме поджелудочной железы встречаются небольшие слепые трубочки диаметром 12–25 ц, анастомозирующие между собой. Эти трубочки образованы однослойным эпителием с мелкими кубическими клетками, среди которых иногда встречаются бокаловидные клетки и клетки с гранулами муцина в цитоплазме. Трубочки иногда заканчиваются на островках Лангерганса, особенно крупных; другим же концом они могут быть связаны с протоками. По-видимому, трубочки представляют собой остатки эпителиальных тяжей, дававших в эмбриогенезе начало островкам Лангерганса; оставаясь недифференцированными, они и во взрослом организме являются, по всей вероятности, источниками образования новых островков, а возможно и ацинусов.
Ацинусы и их секреторный цикл. Ацинарные (экзокринные) клетки имеют более или менее коническую форму и обращены апикальным концом к просвету ацинуса. Просвет ацинуса, небольшой в период функционального покоя поджелудочная железа, увеличивается в фазах активной секреции, растягиваясь выделяющимся из клеток жидким секретом. Верхушки ацинарных клеток покрыты тонкой апикальной мембраной, а между боковыми поверхностями соприкасающихся клеток иногда заметны секреторные капилляры, открывающиеся в просвет ацинуса. Ядро лежит ближе к основанию ацинарной клетки. Апикальная (надъядерная) часть цитоплазмы заполнена гранулами секрета (зимогена), количество которых во время фазы выделения невелико, но в фазе функционального покоя гранулы густо заполняют всю верхнюю половину ацинарной клетки. В этой же надъядерной зоне при соответствующей гистологической обработке выявляется объемистая и рыхло разветвленная сеть Гольджи, в тесном контакте с веточками которой лежат созревающие гранулы секрета.
Базальная часть ацинарной клетки резко отличается от апикальной своей гомогенностью. Она интенсивно окрашивается основными красками в противоположность ацидофильным гранулам апикальной части. Базофилия нижней части обусловливается обильным накоплением рибозонуклепно-вой кислоты (рибозонуклеопротеидов), что, очевидно, стоит в связи с интенсивным белковым синтезом, приводящим к образованию гранул секрета. В базальных частях ацинарных клеток располагаются также митохондрии, обычно длинные и тонкие, часто извитые или скрученные.
Округлые крупные ядра ацинарных клеток содержат сравнительно много хроматина и 1–2 оксифильных ядрышка. Митозы в ацинарных клетках встречаются очень редко.
Ацинарные клетки отличаются хорошо развитой эргастоплазмой. Применение электронного микроскопа выявляет, что вся цитоплазма ацинарной клетки образована многочисленными уплощенными пузыревидными мембранами, заполняющими клетку почти полностью, за исключением небольшой надъядерной зоны Гольджи. Наружная поверхность а-цитомембран усажена многочисленными рибозонуклепяовымн гранулами (гранулы Пелида), обилие которых обусловливает характерную базофилию ацинарной клетки. Рибозонуклеиновые гранулы рассеяны также и по цитоплазме между мембранами. Пузыревидные мембраны эргастоплазмы наслаиваются более или менее параллельно вокруг ядра ацинарной клетки. В поперечном сечении эргастоплазма имеет вид цепочек, щелей и маленьких пузырьков, местами несколько расширяющихся. Обилие рпбозонуклеино-вых гранул обусловливает возможность интенсивного синтеза белковых продуктов, приводящего к образованию секреторных зимогеновых гранул, скопляющихся в верхушке ацинарной клетки.
Секрет выделяется только во время пищеварения; поэтому у голодающего животного верхушки ацинарных клеток поджелудочной железы заполнены зимогеновыми гранулами. В разгаре же пищеварения наступает очень быстрое растворение секреторных гранул иих выделение в просвет ацинуса и даже в систему выводных протоков поджелудочной железы.
В ацинарной клетке поджелудочной железы, продуцирующей секрет белкового характера, субстратом интенсивных процессов биосинтеза являются сильно развитые пластинки эргастоплазмы, а особенно обильные ри-бозонуклеиновые гранулы, как сидящие на этих ацитомембранах, так и рассеянные между ними.
По способу отдачи готового секрета экзокринная часть поджелудочной железы принадлежит к типичныммерокринным железам, секрет которых выделяется в растворенном виде путемдиффузии через апикальную мембрану, сохраняющую свою целость. Для отделениясекрета требуется особое нервное или гуморальное раздражение; поэтому секрет поджелудочной железы выделяется лишь в связи с попаданием пищи в кишечник. Следовательно, периоды активизации поджелудочной железы (т.е. периоды интенсивной отдачи секрета) чередуются с более или менее длительными периодами функционального покоя, когда в ацинарных клетках совершается синтез секреторных продуктов, гранулы которых накопляются в верхних частях данных клеток. Поэтому мерокринная секрецияподжелудочной железы имеет характер прерывистой, или спорадической, секреции.