2. Загальна ембріологія.
Ембріологія (embryon — зародок, loqos — вчення) — наука, що вивчає ембріогенез — походження і розвиток індивідуального організму. Ембріогенез являє собою складний процес, в якому знайшли відображення еволюції хребетних (філогенез) і індивідуальний розвиток (онтогенез). Онтогенез починається із запліднення яйцеклітини спермієм або є її активацією яким-небудь іншим агентом. Онтогенезу передує — прогенез — передзародковий період утворення статевих клітин — гаметогенез.
Основними етапами ембріогенезу є запліднення, дроблення, гаструляція, закладання осьових органів і органогенез, розвиток провізорних органів (тимчасових). Завдання ембріології полягає у тому, щоб зрозуміти як виникає організм, ця структурно-функціональна та біохімічно складна система із однієї заплідненої яйцеклітини.
Прогресивний вплив на розвиток еволюційної ембріології першої половини XIX століття мали видатні дослідження К.Ф.Вольфа, Г.Х.Пандера, К.М.Бера, які заклали вчення про зародкові листки, а К.М.Бер виявив яйцеклітину.
Друга половина XIXстоліття позначилася знаменитими дослідженнями О.О.Ковалевського та І.І.Мечнікова. На основі величезного фактичного матеріалу їм вдалося довести, що ранні етапи розвитку безхребетних та вищих хребетних тварин відбуваються однотипно. Еволюційна теорія підтвердила єдність усього тваринного світу.
О.О.Ковалевський і І.І.Мечніков заклали основи нової науки — порівняльної ембріології, яка дала необхідні факти еволюційній теорії.
Одним із важливих напрямів еволюційної ембріології є експериментальна ембріологія, основи якої були закладені О.М.Северцевим, П.П.Івановим, Д.П.Філатовим, Г.А.Шмідтом та іншими вченими.
Розвиток сучасної ембріології тісно пов'язаний із застосуванням нових методів дослідження, серед яких важливе місце належить гістохімії, електронній мікроскопії, гістоавторадіографії, культурі тканин, мікрургії, морфометрії та ін.
Ембріональні знання та методи мають безпосереднє прикладне значення у культивуванні яйцеклітин і зародків та імплантації їх в матку, при створенні відповідних умов, необхідних для нормальної життєдіяльності клітин, тканин і органів у різні періоди життя організму, дослідженні реакції тканин на зовнішній вплив. Особливо широкі перспективи перед практичною ембріологією відкриває розвиток досліджень щодо екології і захисту природи.
Як біологічна наука, ембріологія тісно пов'язана з анатомією, фізіологією, генетикою, біохімією.
Ембріологія сприяє формуванню загальноосвітнього розвитку та лікарського мислення.
3. Статеві клітини.
Серед статевих клітин розрізняють два різновиди — спермії (чоловіча) та яйцеклітини (жіноча) — овоцити.
Спермії. Довжина спермія 50-70 мкм. У ньому розрізняють головку і хвостову частину. Електронномікроскопічні дослідження показали, що головка має невелике щільне ядро з гаплоїдним набором хромосом. У ядрах сперміїв містяться різні типи статевих хромосом, що несуть генетичну інформацію. Половина сперміїв мають Х-хромосому, друга половина — У-хромосому. Останні хромосоми належать до аутосом.
Передня частина головки має плоский чохлик, що вкриває акросому. Як чохлик, так і акросома є похідними комплексу Гольджі. В акросомі знаходяться ферменти, серед них важливе місце належить гіалуронідазі і протеазі, які здатні розчиняти оболонку яйцеклітини та стимулювати проникнення у неї спермія при заплідненні. Зовні головка спермія покрита плазмолемою, в ній містяться фібрили, які надають їй механічної міцності. Хвостова частина спермія ниткоподібна, вона складається із шийки, проміжної, основної та термінальної частини.
За головкою знаходиться шийка; в ній розміщена проксимальна центріоль. Проксимальна центріоль під час запліднення переходить у зиготу і бере участь у її поділі. Проміжна частина спермія містить скоротливий апарат — мікротрубочки; на її периферії розміщені дев'ять пар мікротрубочок, у центрі — центральна пара їх і осьова нитка. Навколо мікротрубочок по спіралі локалізовані 25 мітохондрій. Мітохондрії забезпечують енергією їх рухливість, завдяки послідовній зміні білків мікротрубочок, які мають АТФ-азну властивість. У складі проміжної частини міститься дистальна центріоль та циркулярні пучки мікро-фібрил. Основний відділ хвостика утворений центральною парою мікротрубочок з осьовою ниткою; на периферії розміщені дев'ять пар мікротрубочок, які, як і весь спермій, оточують плазмолема з тонким прошарком цитоплазми. В останній є значна кількість циркулярно орієнтованих тонкофібрилярних структур. Кінцева частина хвоста в своєму складі має осьову нитку з поодинокими скоротливими мікрофіламентами й покрита плазмолемою.
Біологічні властивості сперміїв.
Спермії рухаються з швидкістю 2—5 мм за хвилину.Спрямування руху сперміїв визначається їх реотаксисом, тобто здатністю рухатися проти течії рідини. Реотаксис проявляється лише при порівняно слабкому зустрічному потоці слизу. В кислому середовищі головка сперміїв набрякає, округлюється, втрачає асиметрію і тому він набуває кругового руху, що заважає йому рухатися прямолінійно і усувається можливість зустрічі з яйцеклітиною. У спермії мало поживних речовин, він їх скоро втрачає і через 24—36 годин гине, якщо не зустрінеться з яйцеклітиною. Спермії досить чутливі до іонів двох- та трьохвалентних металів, кислот, наркотиків, хініну. Глибоке охолодження до —78° або — 196°С гальмує у спермії обмін речовин, що дає можливість продовжити термін їх зберігання на декілька років і використовувати тривалий час для запліднення.
Яйцеклітини — овоцити (від лат. ovum— яйце). За своєю будовою яйцеклітини відрізняються від соматичних клітин. Зрілі яйцеклітини мають гаплоїдний набір хромосом, після запліднення здатні розвиватися в новий організм. Вони містять більший чи менший запас поживних речовин (жовтка), необхідних для забезпечення зародкового розвитку організму, мають кортикальний шар цитоплазми, обмежені спеціальними оболонками, які захищають зародок від шкідливої дії зовнішнього середовища. Для овоцитів характерна поляризована будова за рахунок нерівномірного розміщення поживних речовин.
Поживні речовини (жовток) мають вигляд гранул або складніших утворень, що мають вигляд шарів та платівок, утворених фосфоліпідами, вуглеводами, протеїнами. Структурною одиницею жовтка є комплекс ліповітеліну і фосфовітину. Кожна платівка складається з щільнішої центральної і рихлої периферійної зони, зовні обмежена осьміофільною мембраною. Щільна зона утворена молекулами фосфовітина і має вигляд кристалічної сітки. Жовток синтезується при безпосередній участі ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі.
Особливостями овоцитів є те, що вони містять значні запаси рибосом, іРНК, тРНК, кількість яких в сотні разів перевищує їх в соматичних клітинах. В цитоплазмі яйцеклітини нагромаджуються запаси гістонів, тубуліну, ліпофосфопротеїдів, жовтка. Кортикальний шар розміщений у периферійній частині овоцитів, він не має жовтка, містить більшість мітохондрій та гранул глікозаміногліканів. Кортикальний шар відіграє важливу роль в заплідненні. Серед оболонок овоцитів розрізняють цитолему (оволему), або первинну оболонку, яка утворена яйцевою клітиною. Поряд з тим в яйцеклітинах інших тварин є вторинні оболонки. В їх утворенні беруть участь особливі фолікулярні клітини яєчника, що обмежують овоцит за рахунок стінки фолікула (foliculus — мішечок). Третинні оболонки різної будови і значення, виникають після виходу овоцита із яєчника, вони утворюються в яйцепроводі. Полярність овоцитів виражена тим сильніше, чим більше жовтка. Та частина яйцеклітини, в якій нагромаджується жовток, являє собою вегетативний полюс, а протилежна, куди зміщується ядро та менше жовтка, називається анімальною.
4. Гаметогенез.
Первинні статеві клітини — гаметобласти виникають у зародка на ранній стадії розвитку. В цей період вони ще не мають статевих особливостей і являють собою великі клітини. Вони відрізняються від інших клітин зародка вмістом глікогену та активними ферментами, серед яких важливе місце належить лужній фосфатазі. За цією ознакою їх виявляють, ставлячи відповідні гістохімічні реакції. Сперматогенез відбувається в звивистих сім'яних канальцях, у яких містяться сперматогенні клітини та клітини Сертолі, останні утворюють мікросередовище для сперматогенних клітин.
В сперматогенезі розрізняють чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання, формування.
На стадії розмноження клітини називаються сперматогоніями. Вони межують з базальною мембраною, тобто займають периферійну частину звивистого сім'яного канальця. Сперматогонії невеликого розміру містять диплоїдний набір хромосом. Серед них існує два різновиди: одні з них мають овальне світле ядро з розсіяним у ньому хроматином. Діляться вони мітозом, збільшуючись кількісно. Це стовбурові клітини. Сперматогонії другого різновиду мають кулясте ядро, що містить зернистий хроматин. Такі сперматогонії перестають ділитися і переходять в стадію росту, перетворюючись у сперматоцити першого порядку. Вони збільшені в розмірі, зміщені в напрямі просвіту звивистого сім'яного канальця, зберігають диплоїдний набір хромосом, проходять профазу мейозу, а перед початком профази у сперматоциті першого порядку подвоюється ДНК, а також відбуваються складні зміни в перерозподілі спадкового матеріалу в ядрі, в зв'язку з цим спостерігаються такі фази: лептотени, зиготени, пахітени, дишютени. У фазі лептотени помітна ядерна мембрана, ядерце та хромосоми, що мають вигляд тонких ниток, зиготени — гомологічні хромосоми розміщуються парами, кон'югуючись за довжиною і утворюють біваленти, або діади.