Рецепторный аппарат и афферентные проводники болевой чувствительности (стр. 5 из 5)

Рис. 8 - Схема спиноретикулярного тракта. n. g. с. — гигантоклеточное ядро.

Спиноретикулярный тракт оканчивается в каудальной части ствола мозга. Именно в этой области, особенно в ретикулярном гигантоклеточном ядре, парагигантоклеточном ядре и в большом ядре шва, обнаружена массивная конечная дегенерация при перерезке вентролятеральных столбов. У человека больше половины волокон, восходящих в вентролатеральных столбах, оканчивается ипси- и контралатерально в зоне медиальных и латеральных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Восходящие проекции от этих ядер достигают интраламинарных ядер таламуса и диффузно распространяются в гипоталамусе и лимбических структурах.

Спиномезенцефалический тракт иногда рассматривается как компонент спинорстикулоталамической системы, поскольку он формируется аксонами нейронов тех же пластин, где локализованы спиноретикулярные клетки. Однако есть отличие в его морфологической организации и проекциях. Волокна спиномезенцефалического тракта в вентро-латеральных столбах располагаются более поверхностно. Часть из них перекрещивается в спинном мозге, другие восходят преимущественно ипсилатерально и перекрещиваются в области покрышки головного мозга. У кошек часть спиномезенцефалических проекций от нейронов I слоя располагается в дорсолатеральном канатике. Оканчивается спиномезенцефалический тракт в ретикулярной формации среднего мозга в центральном сером веществе и в таламусе. Клетки — источники спиномезенцефалического тракта различаются по локализации в спинном мозге, по размерам рецептивных полей, по ответам на разномодальные стимулы в зависимости от окончания их аксонов. К этим восходящим волокнам добавляются многочисленные проекции из бульбарных структур, и вся эта сложная система часто объединяется в «диффузный покрышковый» или спинотектальный путь. В среднем мозге он отдает коллатерали в центральное серое вещество и в глубокие отделы верхних бугров. Волокна из центрального серого вещества, в свою очередь, проецируются в медиальные таламические ядра, в вентральную тегментальную область и в гипоталамус.

Антеролатеральные тракты являются основной, но не единственной ноцицептивной системой. Известно, что после антеро-латеральной хордотомии примерно у 50% лиц через несколько месяцев снова возникала боль. Имеются также многочисленные экспериментальные и клинические данные о невозможности получения стойкой аналгезии при разрушении таламических сенсорных ядер. Определенное значение в передаче болевой информации в ростральном направлении имеют тракты, восходящие в дорсальных и дорсолатеральных столбах белого вещества спинного мозга, традиционно относящиеся к лемнисковой афферентной системе.

Спиноцервикальный тракт — отчетливо выражен у низших млекопитающих, особенно кошек, и в меньшей степени у обезьян и человека. Он формируется аксонами клеток IV—VII пластин, которые восходят в дорсолатеральных столбах и оканчиваются в латеральном цервикальном ядре на уровне Ci-ii шейных сегментов. Нейроны — источники этого тракта активируются тактильными и различными ноцицептивными раздражениями их рецептивных полей. От латерального шейного ядра афферентные проекции восходят через латеральную часть медиального лемниска, оканчиваются в среднем мозге и в контралатеральном задневентральном ядре таламуса и, переключаясь в нем, достигают соматосенсорной зоны коры. Нейроны латерального шейного ядра активируются также ноцицептивными механическими и термическими стимулами.

Дорсальные тракты содержат миелинизированные афференты задних корешков от кожи, сухожилий, мышц и внутренних органов, которые без перерыва в сером веществе спинного мозга восходят в задних столбах до нежного и клиновидного ядер. Вторичные проекции от задних ядер столбов через медиальную петлю достигают задневентрального ядра таламуса, а оттуда проецируются в соматосенсорные зоны коры. Одновременно часть коллатералей заднекорешковых волокон оканчивается на нейронах III—IV пластин заднего рога спинного мозга, аксоны которых образуют так называемый постсинаптический дорсальный тракт, который также оканчивается в нежном и клиновидном ядрах. Часть нейронов, дающих начало постсинаптическому дорсальному тракту, отвечают как на тактильную, так и на ноцицептивную стимуляцию. Ответы на эти стимулы выявлены и в некоторых волокнах задних столбов. Весьма вероятно, что ноцицептивная информация, передающаяся по этому тракту, четко дискриминированная по качеству и локализации, активирует системы высших отделов головного мозга, осуществляющих пространственный и временной анализ болевых сигналов. Эти восходящие системы, наряду с неоспиноталамическим трактом, обеспечивают передачу информации о точной соматотопической топографии болевых стимулов. Однако морфофункциональная организация постсинаптического тракта дорсальных столбов, как и других восходящих путей, весьма видоспецифична. Так, у крыс этот тракт имеет ряд особенностей и не играет существенной роли в проведении ноципептивной информации.

Кроме вентролатеральной и дорсолатеральной восходящих систем, в последние годы в спинном мозге выделяют еще одну систему, связанную с проведением ноцицептивной информации. Известно, что даже после билатеральной хордотомии возникают рецидивы соматических болевых синдромов и мало изменяется висцеральная боль. Поэтому постулируется существование внутренней проприоспинальной системы, представленной многочисленными цепочками короткоаксонных вставочных нейронов спинного мозга. Эта внутренняя система включает в себя морфологически идентифицированные тракты — тракт Лиссауэра, дорсолатеральный, проприоспинальный и дорсальный интракорнеальный тракты. Не останавливаясь на детальной их морфофункцнональной организации, следует отметить, что аналогичные полисинаптпческие цепочки на уровне ретикулярной формации ствола и среднего мозга объединяются в проприоретикулярную восходящую систему. Предполагается, что проприоспинальные и проприоретикулярные проекции, наряду с палеоспиноталампческим трактом, участвуют в передаче плохо локализованной, тупой боли и в формировании вегетативных, эндокринных и аффективных проявлений боли.

Таким образом, можно выделить несколько восходящих протекций, которые существенно отличаются по морфологической организации и имеют непосредственное отношение к передаче ноцицептивной информации. Однако их ни в коем случае нельзя рассматривать как пути проведения исключительно боли, поскольку они являются также и основными субстратами сенсорного входа в различные структуры головного мозга другой модальности. Современные морфологические, физиологические исследования и обширная практика нейрохирургических вмешательств свидетельствуют о том, что ноцицептивная информация достигает высших отделов мозга через многочисленные дублирующие каналы, которые в силу обширной конвергенции и диффузных проекций вовлекают в формирование боли сложноорганизованную иерархию различных структур головного мозга, в которых происходит взаимодействие разномодальных афферентных систем.

Литература

1. Холодна Л.С. Імунологія + словник імунологічних термінів, 2007 г. - 271 с.