Точная анатомическая и функциональная организация соматосенсорной коры особенно ярко видна на примере проекции сенсорной иннервации от вибрисс мыши . Как и у людей, лицевая область коры у мыши непропорционально велика. Гистологические исследования Вулси и Ван дер Луза показали, что эта область соматосенсорной коры у мыши содержит характерные группы нервных клеток, собранных вместе в пучки в форме цилиндров, которые лежат перпендикулярно в коре. Эти скопления были названы бочонками за свою форму, которая была выявлена путем реконструкции по серийным срезам. Каждый бочонок — от 100 до 400 мкм в диаметре — состоит из кольца клеток, окружающих сердцевину, содержащую немногочисленные клетки.
Массив бочонков у мыши обычно организован в пять рядов. Замечательно, что этот паттерн точно соответствует рядам вибрисс на морде мыши — один бочонок для одного уса. Если ус удалить сразу после рождения, соответствующий бочонок исчезает из коры. Деафферентация на более поздних этапах приводит к разнообразным изменениям, включая измененную экспрессию рецепторов нейромедиаторов в «бочоночной» коре. Функциональное значение бочонков подтверждено электрическим отведением от индивидуальных клеток коры. Каждая клетка отвечает на движение соответствующего уса — некоторые избирательно возбуждаются при движении уса в конкретном направлении. Таким образом, значительная часть соматосенсорной коры мыши занята обработкой информации, поступающей от механорецепторов, расположенных на морде. Мышь использует свои вибриссы как чувствительные антенны, двигая ими вперед и назад, по мере того, как она движется, чтобы обнаруживать объекты по обе стороны своего пути.
Множественное представительство тела находится в первичной соматосенсорной коре (S1). По мере удаление от центральной борозды, от области 3b до 1 и до 2, рецептивные поля становятся больше, и организация по принципу «центр — окружение», избирательность по направлению и интеграция субмодальности становятся все более выраженными в нейронном ответе. Область 1 лежит непосредственно позади области 3b и получает от нее активирующий вход. Область 2 получает вход как от 3a, так и от 3b.
В дополнение к первичной соматосенсорной коре, множественные представительства тела имеются в других, вторичных областях. В общем это зоны или полосы коры, которые лежат позади и вентролатеральнее по отношению к S1. У приматов вторичная соматосенсорная кора (S2) лежит на передней стенке боковой борозды, находясь вентральнее, чем S1. S2также соматотопически организована, и получает вход как от таламуса, так и от S1. Если у приматов хирургически удалить S1, активность клеток в S2значительно снижается. Если из S1убраны только области 3b и 2 (где обрабатывается поверхностная, или кожная, стимуляция), то количество клеток в S2, отвечающих на кожную стимуляцию, специфически уменьшается. Результаты этих экспериментов свидетельствуют, что соматосенсорная информация поступает от S1к S2. У других видов прямой таламический путь к S2имеет более важное значение.
Поток информации от S1к S2также может быть иерархическим в том смысле, что эта информация обрабатывается в S1, a S2затем имеет дело уже с производными свойствами соматочувствительности. Например, когда обезьяна прикасается кончиками пальцев к вращающемуся барабану, во многих нейронах в S1импульсация возрастает пропорционально увеличению неровности поверхности барабана, как если бы они управлялись непосредственно афферентным входом. В S2, однако, многие нейроны сигнализируют об изменении текстуры, независимо от величины этого изменения. Другими словами, нейроны в S2 выводят концепцию (различие в качестве поверхности) из более простой информации, поступающей в S1. Другие наблюдения также свидетельствуют, что зона S2 имеет дело со сложными аспектами сенсорного кодирования. Например, множество клеток в S2 y приматов имеют билатеральные рецептивные поля, отвечая на стимуляцию сходных областей на обеих сторонах тела.
Области 5 и 7 по Бродману представляют собой соматосенсорную ассоциативную кору. Нейроны, расположенные здесь, реагируют на стимуляцию кожи или движение конечности, но требования к стимулу у них сложны и отличаются от профилей реакции первичных сенсорных афферентов. Более того, нейроны здесь могут также реагировать на зрительную стимуляцию. Хотя специфические функции вспомогательных областей соматосенсорной коры до конца не понятны, ясно то, что тенденция к более сложно организованным стимулам в них возрастает по мере удаления от центральной борозды.
Информация о вредоносных стимулах и температуре передается в высшие центры специфическими рецепторами и по путям, в значительной степени отличным от ощущений положения, прикосновения и давления. Ощущения боли и температуры передаются по миелинизированным и немиелинизированным афферентам малого диаметра, имеющим свободные нервные окончания в коже и других тканях. Окончания морфологически не специализированы, но могут быть разделены на разные подтипы, лучше реагирующие на осязательные стимулы, нагрев или охлаждение, повреждение и боль. Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны подразделяются по величине на два класса. А--волокна имеют от 1 до 4 мкм в диаметре и проводят возбуждение со скоростью от 6 до 25 м/с, а немиелинизированные С-аксоны от 0,1 до 1 мкм в диаметре — со скоростью от 0,5 до 2 м/с.
Два типа волокон передают различные болевые ощущения. У человека короткий, интенсивный стимул, подаваемый на удаленный участок конечности, вызывает сначала острое и относительно короткое колющее болевое ощущение (первичная боль), за которым следует тупое, длительное ощущение жжения (вторичная боль). Электрофизиологические эксперименты показали, что первичная боль связана с активацией мелких миелинизированных волокон, а вторичная боль — с активацией С-волокон.
Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны образуют синапсы на клетках второго порядка внутри задних столбов спинного мозга. Волокна от клеток второго порядка переходят на противоположную сторону и восходят по двум основным путям: латеральному и вентральному спиноталамическим трактам. Восходящие волокна оканчиваются в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса — поэтому они называются спиноталамическим трактом. Клетки в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса проецируются на соматосенсорную кору и далее по всему мозгу. В отличие от нейронов высокого порядка в задних столбах (лемнисках), пути в таламусе и коре, получающие Ноцицептивные вхо можно найти в содержательной монографии Филдза о нейрофизиологических и клинических аспектах боли. Этот путь начинается в среднем мозге от группы клеток серого вещества периаквелуктальной области. Как было обнаружено в некоторых случаях, стимуляция этой области имплантированными электродами вызывает избирательное снижение сильной клинической боли. Считается, что задействованные в этом клетки являются энкефалинергическими и проецируются на серотонинергические нейроны в ростральной части ствола мозга (rostral medulla). Стволовые нейроны затем посылают нисходящие волокна по дорсолатеральному фуникулярному тракту спинного мозга в задние рога, а именно в I и II слои. Там они образуют синапсы с интернейронами и терминалями афферентных волокон, модулируя передачу в болевых путях. Нисходящие волокна сопровождаются норадренергическими волокнами, принадлежащими ко второму пути, берущему начало в дорсолатеральном отделе моста, который также задействован в модуляции боли.
Сама боль остается нечетким и сложным понятием, выходящим за пределы данной книги. В отличие от анализа зрительной, слуховой и соматосенсорной систем, обсуждение боли со всем ее высоким эмоциональным содержанием неизбежно сталкивается с рассмотрением субъективных вопросов, чувств, подобных «горю» и «страданию», которые в настоящее время не могут быть выражены языком нейробиологии (точно так же, как «созерцание заката» или «чувство тепла» не может рассматриваться в этих терминах). Тем не менее определенные соотношения между нервной деятельностью и болью очевидны.
Так, общеизвестное переживание острой, четко локализованной приступообразной боли, после которой следует тупое, постепенно растекающееся, плохо локализованное жжение, может быть приписано активности волокон А и С. Подобным же образом обезболивающий эффект постукивания по коже может быть объяснен синаптическими взаимодействиями на уровне спинного мозга, таламуса и коры. Особенно притягательна идея, что уровень воспринимаемой боли может быть снижен нисходящими влияниями, которые включают в себя действие морфиноподобных пептидов, дающих возможность солдату, который бросается в битву, не замечать ран и повреждений, которые при нормальных обстоятельствах были бы чрезвычайно болезненны.
Литература
1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2. Грегори Р. Л. Разумный глаз.
3. Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.
4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.