Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Одновременное включение пятна (возбуждает только центр рецепторного поля) и кольца (возбуждает только перифериюполя)вызывает сложение ответов. Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Клетки делятся на два типа: В и С. *Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. *Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер-, или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки. У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками. Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией. Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быстротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток. Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризацонные) постсинаптические; потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных, генерируют ответы тонического типа - импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный ответ. Родопсин: рецепторный потенциал первичный. Конформационное изменение молекулы зрительного пигмента генерирует электрический потенциал с очень небольшой латентностью (меньше 1 мс), который называется первичным рецепторным потенциалом. Он состоит из нескольких компонентов, которые можно выделить при понижении температуры. При температуре ниже нуля выделяется компонент, связанный со стереизомеризацией (когда метародопсин I переходит в метародопсин II).
2. ФИЗИОЛОГИЯ СЕТЧАТКИ
Общая схема нейрофизиологических процессов, протекающих в сетчатке, выглядит следующим образом:
· Фотохимические превращения в наружном сегменте фоторецептора в результате действия светового стимула приводят к генерации фоторецепторных электрических потенциалов (РПП и ПРП).
· ПРП тормозит выделение медиатора, что вызывает длительную гиперполяризацию мембраны биполяров и горизонтальных клеток.
· Суммируя синаптические влияния определенного числа фоторецепторов, биполяры оказывают возбуждающее влияние на мембрану ганглиозных клеток, что приводит к генерации распространяющихся нервных импульсов.
· На «выходе» сетчатки пространственное распределение возбужденных и невозбужденных фоторецепторов трансформируется в «мозаику» возбужденных рецептивных полей ганглиозных клеток, которые передают информацию о пространственных параметрах раздражителя в центральные отделы зрительной системы.
Сетчатка как система позволяет выделять такие характеристики светового сигнала, как его интенсивность (яркость), пространственные параметры (размер, конфигурация). Рецептивные поля, построенные по принципу антагонистических отношений центра и периферии, позволяют оценивать контрастность и контуры изображения, а также оптимальным образом выделять полезный сигнал из шума.
3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
Аксоны ганглиозных клеток сетчатки, выходя из глазного яблока, образуют компактный пучок нервных волокон – зрительный нерв, направляющийся в полость черепа к основанию мозга. Вблизи места вхождения в головной мозг зрительные нервы обоих глаз образуют зрительный перекрест, или хиазму, в результате чего часть волокон переходит на противоположную сторону. В соотношении перекрещивающихся и неперекрещивающихся волокон наблюдается значительное разнообразие. Доля неперекрещенных волокон тем меньше, чем большую роль играет бинокулярное зрение. Важно отметить, что хиазма является не только местом перекреста зрительных волокон, но через нее проходят также пути, связывающие некоторые стволовые ядра.
После перекреста нервные волокна в составе левого и правого зрительных трактов направляются к различным ядрам среднего и промежуточного мозга. Основными центрами переработки зрительной информации является наружное коленчатое тело, верхние бугры четверохолмия и зрительная кора.
3.1 Наружное клетчатое тело (НКТ)
Нкт – основной подкорковый центр зрительного анализатора. У приматов большая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в составе зрительного тракта оканчивается в этой структуре.
Вентральный отдел состоит преимущественно из нейронов редковетвистых, сходных с клетками ретикулярных формаций; он уменьшается кверху, образуя прегеникулярное ядро.
Дорсальный отдел НКТ является основным, в нем оканчиваются зрительные волокна. Он имеет выраженную слоистую структуру. Для структуры НКТ характерно существование так называемых синаптических гломерул. Это сложные синоптические комплексы, включающие в себя крупное окончание афферентного зрительного аксона, с которым контактируют дендриты нескольких проекционных нейронов НКТ, отростки клеток Гольджи II типа, а также аксоны котикофугального происхождения.
Основные пути от дорсального отдела НКТ через зрительную радиацию идут в 17-е, в меньшей степени – 18-е и 19-е корковые поля. Описаны также проекции от НКТ к верхнему двухолмию, подушке зрительного бугра, претекальной зоне, задней лимбической области, сетчатке и некоторым ассоциативным ядрам таламуса.
В свою очередь, НКТ получает многочисленные волокна, кроме сетчатки, от зрительной коры, ретикулярной формации, претекального ядра и подушке таламуса.
Вентральное ядро НКТ получает многочисленные волокна от дорсального ядра, а также тонкие волокна зрительного тракта, однако не посылает волокон в зрительную кору.
В функциональном отношении наружное коленчатое тело представляет собой основной подкорковый центр переработки зрительной информации. При экспериментальном разрушении НКТ наблюдается полная и необратимая слепота. Полагают, что в НКТ осуществляется дальнейший анализ пространственных и силовых характеристик стимула, который начинается на уровне сетчатки. Ввиду многочисленных связей НКТ с различными таламическими ядрами можно предположить, что на этом уровне происходит перераспределение потока информации по различным каналам и начинается процесс анализа наиболее сложных параметров стимула, в частности анализа информации о биологической значимости данного раздражителя.
3.2 Переднее двуолмие (ПД)
ПД получает волокна из сетчатки, коры мозга (затылочной, лобной и височной областей), из спинного мозга, от задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка и черной субстанции. В свою очередь, волокна от ПД направляются в спинной мозг, к ядрам черепно-мозговых нервов, в ретикулярную формацию, к вентральному НКТ, подушке и ретикулярному ядру таламуса, претектальным ядрам и зоне инцерта.
Нейроны ПД отвечают на световой раздражитель по физическому типу. Большая часть нейронов не отвечает или слабо отвечает на действие диффузного света либо на неподвижные объекты, но дает сильную реакцию на движение.
ПД осуществляет координацию движений глазных яблок с поступлением зрительной информации.
3.3 Зрительная кора
Кора имеет слоистую структуру. Слои отличаются друг от друга строением и формой образующих их нейронов, а также характером связи между ними. По своей форме нейроны зрительной коры делятся на большие и малые, звездчатые, кустовидные, веретенообразные.
Известный нейропсихолог Лоренте де Но в 40-х гг.двадцатого столетия обнаружил, что зрительная кора делится на вертикальные элементарные единицы, представляющие собой цепь нейронов, расположенных во всех слоях коры.
Синаптические связи в зрительной коре весьма многообразны. Кроме обычного деления на аксосоматические и аксодендрические, концевые и коллатеральные, их можно подразделить на два типа: 1) синапсы с большой протяженностью и множественными синаптическими окончаниями и 2) синапсы с малой протяженностью и одиночными контактами.
Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими и неспецифическими ядрами таламуса, ретикулярной формацией, темной ассоциативной областью и т.д.
На основании электрофизиологических и нейропсихологических данных можно утверждать, что на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, происходит наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию сенсорноперцептивной картины мира.
4. ЧАСТНЫЕ ВОПРОСЫ ФИЗИОЛОГИИ ЗРЕНИЯ
Орган зрения занимает ведущее место в восприятии внешнего мира. Мы видим при ярком свете и в сумерках, различаем формы предметов, их цвет, ориентируемся в пространстве. Орган зрения способен воспринимать минимальные световые раздражения, приспосабливаться к освещению разной интенсивности, ясно видеть предметы на различных расстояниях, сливать изображения, получающиеся на сетчатке каждого глаза, в единую картину. Подвижность глаз дает возможность охватывать взглядом большое пространство. Связанные друг с другом зрительные функции регулируются деятельностью коры головного мозга; они обеспечивают полноценное и правильное восприятие образов внешнего мира.